磷脂脂肪酸碳同位素记录的泥炭地微生物对干旱条件下碳循环的影响

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陆地生态系统是大气CO2的重要碳汇,评估陆地生态系统的固碳能力和调控机制,对于实现“碳中和”具有重要意义。泥炭地是单位面积碳储量最大、碳密度最高的陆地生态系统,其只占陆地面积的3%,却储存了约6000亿吨碳。这一碳储量相当于全球土壤有机碳总量的三分之一,也相当于当前大气CO2总量的70%。尽管泥炭地是重要的碳储库,但是当前,全球泥炭地正在面临着气候变化和人类活动的威胁,例如泥炭开采、挖沟排水、开垦农田和干旱等因素,已经导致泥炭地水位显著下降。水位下降改变了泥炭的氧化还原状态,影响好氧与厌氧微生物的活动,而微生物活动的变化又进一步影响了泥炭地的有机质分解和温室气体排放,并可能改变泥炭地的碳汇功能。因此,当务之急是要探究在干旱和水位下降的条件下,泥炭地微生物活动如何变化,如何影响和调控泥炭地的碳储存和温室气体排放,进一步厘清微生物活动与泥炭地碳循环过程之间的联系,这对于在气候变化和人类活动加剧的背景下,评估泥炭地的碳汇潜力和维持泥炭地的碳汇功能具有重要意义。为了进一步理解干旱条件下微生物对泥炭地碳循环的影响,本文在不同时间和空间尺度上开展研究。首先,在湖北神农架大九湖泥炭地开展了系统性的季节性环境和碳动态监测。通过优化微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)的纯化分离方法和单体碳同位素组成(δ13C)的分析手段,探究了季节性干旱的条件下,大九湖泥炭地微生物群落结构和碳代谢活动的变化。进一步探究了微生物变化对泥炭固相颗粒有机碳含量(POC)、溶解有机碳浓度(DOC)、温室气体排放量(CO2和CH4)等碳循环过程的影响。其次,对比了来自不同气候带、具有干湿差异的泥炭地,包括北温带的英国Tor Royal泥炭地(50°N),北亚热带的神农架大九湖泥炭地(31°N),亚热带的美国佛罗里达Everglades泥炭地(26°N),以及热带的巴拿马Oropel泥炭地(9°N)。探究了空间差异的背景下,四处泥炭地的微生物总量、群落结构和碳源利用的差别,以及微生物对POC、DOC、CO2和CH4排放的影响。最后,在现代观测的基础上,探究了地质历史时期干旱气候条件下微生物对泥炭地碳循环的影响。通过脂肪酮等微生物脂类,总结了大九湖等全球56处泥炭地自末次冰消期以来可能发生的酸化过程和微生物活动变化,探究了微生物活动变化对碳积累速率和大气CH4浓度的影响。通过这些研究,主要得到了以下认识:(1)在季节性干旱的条件下,神农架大九湖泥炭地的微生物群落结构和碳代谢活动快速变化。革兰氏阴性菌和放线菌在干旱期间增多,而革兰氏阳性菌和真菌减少。水位波动引起的氧化还原状态的变化可能是微生物群落变化的重要机制。干旱和水位下降期间,微生物PLFAs的δ13C值整体偏负1‰~5‰,最大偏负达到12‰,指示了微生物碳源利用的改变。来自甲烷氧化菌的18:1ω7c、18:1ω9c和cy17:0的δ13C值在干旱时期偏负最大,δ13C值低至-40‰,指示了干旱时期微生物甲烷氧化的加强。除了甲烷氧化菌,其他微生物PLFAs的δ13C值偏负可能与CH4的次级利用有关。根据同位素质量平衡公式计算得出,干旱时期有超过10%的微生物碳源可能来自于CH4。微生物群落结构和碳源利用的变化进一步影响了泥炭地的碳循环过程,尽管对泥炭POC以及CO2排放的影响不大,但干旱时期表层泥炭DOC浓度降低,腐殖化度升高。更重要的是,干旱时期大九湖泥炭地的CH4排放通量显著下降,出现负值,指示了泥炭地从甲烷源转变为甲烷汇,这与微生物PLFAs的δ13C值偏负一致,表明微生物甲烷氧化活动的增强显著降低了泥炭地CH4排放。这些结果表明,在季节性干旱的条件下,微生物可以显著影响泥炭地的碳循环过程,短期适度的干旱可能有利于减少CH4排放。(2)在空间差异的背景下,位于北温带的Tor Royal泥炭地的微生物总量最低,位于热带的Oropel泥炭地的微生物总量比Tor Royal泥炭地高出一个数量级。Tor Royal泥炭地的微生物群落结构与其他三处泥炭地不同,表现为革兰氏阴性菌更多,革兰氏阳性菌更少。四处泥炭地的POC表现出随着微生物总量增加而减少的趋势。四处泥炭地的DOC平均浓度表现出越干旱越低的趋势,与季节性干旱导致DOC浓度下降一致。在温室气体排放上,大九湖泥炭地的CO2排放通量在四处泥炭地中最高,同时微生物PLFAs的δ13C值也最偏正,指示了微生物异养呼吸对泥炭有机质的消耗。对于CH4排放,常年水位最高的Everglades泥炭地的CH4排放通量最高,可能是由于高水位有利于产甲烷活动。而干旱的Tor Royal泥炭地的CH4排放通量很低,单个PLFAs的δ13C值偏负可达到-38‰,指示了Tor Royal泥炭地可能存在活跃的甲烷氧化活动。Tor Royal泥炭地的泥炭藓脂肪酸的δ13C值与微生物PLFAs的δ13C值相似,表明泥炭藓可能为甲烷氧化菌提供了共生环境。这些结果表明,在空间尺度上,泥炭地微生物群落结构和代谢活动可以影响泥炭地的碳储存和温室气体排放。(3)在地质历史时期,已有的古水文指标表明大九湖泥炭地在早全新世11.6ka-10.6 ka和9.8 ka-9.4 ka经历了干旱,同时,这一时期内的泥炭脂肪酮分子分布发生显著变化,指示了大九湖泥炭地微生物活动发生改变。早全新世的干旱也导致大九湖泥炭地发生酸化,干旱和酸化共同导致了大九湖泥炭地的POC增加。在全球范围内,来自北欧、阿拉斯加、北美东部、中国东北和中南部、南美洲巴塔哥尼亚等地区的56处泥炭地,在早全新世到中全新世可能也经历了酸化和微生物活动变化,北欧、阿拉斯加和北美东部的泥炭地酸化可能与早全新世的干旱气候有关。干旱和酸化可能导致泥炭地甲烷循环微生物发生变化,甲烷氧化活动可能增加,导致全球泥炭地CH4排放通量减少,这可能是早-中全新世大气CH4浓度下降的重要原因。同时泥炭地的酸化也导致碳积累速率增加。这些结果表明,在地质历史时期的干旱气候下,泥炭地酸化和微生物活动变化可能加快了泥炭地的碳积累速率并减少了CH4排放。本文的研究结果表明,在季节性时间尺度、空间尺度和地质历史时期,干旱均导致泥炭地微生物群落结构和碳源利用发生改变,进一步显著影响泥炭地的固(POC)、液(DOC)、气(CO2和CH4)等碳循环过程。根据本文的研究结果和碳收支平衡计算,将泥炭地的水位控制在地表以下12~29 cm左右,可能有利于在不增加CO2排放的前提下,显著减少泥炭地的CH4排放。通过这一水位管理措施,预计全球泥炭地每年可减少约4.5~5.2亿吨碳排放,从而实现泥炭地“碳增汇”。在当前气候变化和人类活动加剧的背景下,预计全球泥炭地将经历更频繁的水位波动,这可能导致泥炭地微生物碳代谢活动的快速变化,进一步改变泥炭地的碳汇功能。未来,还需要在不同类型的泥炭地中开展高分辨率的微生物活动监测,探究季节性和长时间尺度上泥炭地碳排放减少的微生物学机制,以便为实现陆地生态系统“碳增汇”和“碳中和”提供理论依据。
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