红树植物木榄和白骨壤幼苗的解剖学特征对淹水胁迫的响应

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本文根据福建沿海的潮汐特点,将半日潮条件下的潮间带分成7个等级,每个等级的淹水时间间隔2 h,在淹水时间上构成一个12 h,10 h,8 h、6 h、4 h、2 h、0 h的梯度。在温室条件下模拟红树植物在潮间带的生长状态,设计人工半日潮淹水装置,每个处理中的红树植物幼苗都处于没顶的完全淹水状态,每天完成两个处理。本文选取中国红树林造林的两种主要树种显胎生红树植物木榄(Bruguiera gymnorrhiza)、隐胎生红树植物白骨壤(Avicennia marina),探讨两种红树植物根、茎、叶的解剖学特征对淹水胁迫的响应及其功能意义,比较红树植物各营养器官对淹水胁迫响应的异同以及两种红树植物的解剖学特征对淹水响应机制,结合以往的生理学研究成果,进一步探讨红树植物的耐淹能力和耐淹机理。研究结果如下:1、白骨壤和木榄叶片都可能通过表皮厚度的相对增加对浸淹时间的延长而导致的“生理干旱”加剧产生响应。当淹水时间超过2 h,木榄叶片上、下表皮与叶厚度的比值就开始显著增加;白骨壤叶片上、下表皮与叶厚度的比值直到较长时间的淹水(>8 h),才显著增加。不淹水处理下木榄和白骨壤的叶片都显示了最有利于光合作用的解剖学特征。当淹水时间超过2 h,木榄叶肉组织厚度大幅下降;白骨壤在较长时间的淹水处理下,其解剖学特征仍然有利于维持较高的光合作用。当淹水时间超过2 h,木榄叶单位面积导管数量和导管直径的下降将影响到叶片的水分输导效率,导管壁厚度的下降降低了水分运输的安全性;短时间淹水(2-4 h)白骨壤叶片水分输导面积因导管直径的增大提高,导管壁的增厚增加了水分输导的安全性,当淹水超过4 h,导管直径和导管壁厚度才下降。2、淹水0-6 h范围内,木榄幼苗的茎直径、皮层厚度、髓直径随着淹水时间的延长显著上升,适当的淹水对茎的横向生长有促进作用,当淹水时间超过6 h,木榄幼苗的茎直径、皮层厚度、髓直径显著下降,茎的横向生长受到抑制;淹水4-12 h处理范围内,白骨壤幼苗茎显著加粗,茎直径均高于0-2 h处理,皮层厚度、皮层厚度与茎直径的比值随着淹水时间的延长显著上升,淹水胁迫对白骨壤幼苗茎的横向生长没有显著影响,但白骨壤通过皮层的增厚抵抗淹水胁迫。3、木榄幼苗茎导管密度随着淹水时间的延长显著下降,淹水0-6 h范围内,导管直径显著下降,在淹水6-12 h范围内导管直径显著增加以弥补因导管密度的下降带来的水分输导的降低。白骨壤幼苗茎的导管密度随着淹水时间的延长差异不显著,淹水0-4 h范围内,导管径向直径随着淹水时间的延长显著增加;当淹水时间超过4 h,导管径向直径随着淹水时间的延长显著下降,水分输导面积也随之下降,淹水6-12 h范围内,导管径向直径差异不显著。4、随着淹水时间的延长,木榄导管分子变短,穿孔板横隔数的降低,短的导管分子增加了水流阻力,增强了水分输导的安全性,而穿孔板横隔数的减少降低了水流阻力。白骨壤导管分子长度没有变化,且穿孔板为单穿孔,单穿孔对提高水流速度等方面更有利。随着淹水时间的延长,木榄导管壁增厚增强了茎的机械支持能力和水分输导的安全性,而白骨壤导管壁变薄。5、木榄茎随着淹水时间的延长,纤维直径基本不变,在淹水2 h处理,纤维壁厚度显著下降,然而,淹水6-12 h范围内纤维分子长度的增加则能够加强机械支持能力。白骨壤幼苗茎在淹水0-10 h范围内,纤维直径差异不显著,淹水12 h纤维直径显著下降,纤维长度随着淹水时间的延长差异不显著,纤维壁厚度的下降将会影响到茎的机械支持能力。木榄幼苗茎各淹水处理都有的胶原纤维的分布,胶原纤维的比例与淹水时间呈显著负相关,最大值出现在淹水0 h处理。当淹水时间超过4 h,白骨壤幼苗茎中缺乏胶原纤维的分布。短时间的淹水(2 h)对白骨壤茎胶原纤维比例的增加有促进作用。但是白骨壤幼苗茎胶原纤维比例最大值(79.5%)远远高出木榄幼苗茎胶原纤维比例的最大值(50.3%)。6、根系皮层厚度随着淹水时间的延长显著下降,皮层厚度与根直径的比值则基本无变化,这可能是造成木榄耐淹能力不强的原因之一。在淹水0-6 h范围内,根系可以通过单位面积导管数量的增加提高水分输导的能力,淹水6-12 h范围内一级根导管直径下降,导管数量的增加可以弥补因导管直径的下降而造成的水分输导的下降。随着浸淹程度的加剧,纤维壁的增厚,呼吸根(4-6 h)、一级根(6-12 h)弥补淹水胁迫下机械支持能力的不足。7、木榄根、茎、叶的维管系统对淹水胁迫的响应有所不同。当淹水时间超过2 h,叶片导管直径、单位面积导管数量和导管壁厚显著下降。木榄茎导管密度随着淹水时间的延长缓慢下降,导管直径在淹水0-6 h范围内下降,淹水8-12 h范围内导管直径的增加可以弥补因导管数量的减少引起的水分输导的下降。木榄根系导管直径在淹水0-6 h范围内差异不显著,8-12 h淹水处理下导管直径降低,而单位面积导管数量的逐渐增加弥补了因导管直径的降低而引起的水分输导的下降。茎和根的纤维直径基本不变,茎和根分别通过增加导管壁和纤维壁的厚度加强机械支持能力。以上结果反映了木榄的各营养器官对淹水胁迫的响应的不同机制,当淹水时间超过2 h,木榄植株就以牺牲光合作用和水分输导为代价抵抗淹水胁迫。8、白骨壤茎和叶位面积导管数量随着淹水时间的延长变化不显著,导管直径均在淹水4 h达到最大值,当淹水超过4 h,导管直径均下降;茎和叶的导管壁厚度与淹水时间均呈显著负相关。与木榄相比,茎和叶的导管在淹水胁迫下的响应趋势基本一致。从解剖学特征来看,短时期的淹水对白骨壤的水分输导有促进作用。
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