人工生物土壤结皮的形成发育及其对微生境的响应机制

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生物土壤结皮是由细菌、真菌、藻类、地衣、苔藓和微型节肢动物等生物与土壤颗粒相互作用,从而在土壤表层形成的特殊结构。生物土壤结皮具有通过碳氮固定作用向土壤输入营养,参与土壤表层水文过程,提高土壤稳定性等生态功能,因此被誉为极端环境中的“生态工程师”,在退化土壤修复领域具有重要作用。本文以人工诱导生物土壤结皮为研究对象,通过分析不同微生境下各环境因子对生物土壤结皮发育演替的驱动作用。同时筛选功能真菌并实验室模拟构建藻菌复合结皮,研究不同条件下藻菌复合结皮的形成发育及影响因素,阐明人工接种蓝藻和真菌加速生物土壤结皮形成的机制,从而为荒漠区退化土壤的生态修复提供理论基础。主要研究内容及结果如下:(1)人工生物土壤结皮对不同微生境的响应研究。选取不同坡向、坡度和植被冠幅内外的野外人工生物土壤结皮,研究其微气候因子、土壤性质和结皮发育程度间的关系。结果发现,平地和阴坡土壤湿度、黏粒占比、土壤有机碳(SOC)、总氮(TN)含量及水溶性有机质(DOM)中富里酸类和胡敏酸类物质组分含量显著高于阳坡。同时,阴坡生境下结皮生物量和苔藓丰度高于阳坡。而缓坡土壤SOC、TN、氨氮(NH4-N)含量显著高于陡坡。此外,植被冠幅内光照强度和土壤温度低于冠幅外,而土壤湿度、营养物质含量及苔藓和蓝藻丰度显著高于植被冠幅外。阴坡、缓坡及植被冠幅有利于生物土壤结皮发育演替和土壤营养积累。其中坡向对微气候和土壤性质的影响最为显著,植被冠幅次之,坡度的影响相对较小。土壤湿度和p H是影响结皮发育的主要非资源因子,而SOC和TN是影响结皮发育的营养因子。(2)固沙植被对人工生物土壤结皮发育的影响。选取沙柳油蒿冠幅梯度下的野外人工生物土壤结皮,研究植被类型、植被间及冠幅内外对人工生物土壤结皮发育和土壤性质的影响。结果发现,油蒿周边的土壤SOC、TN含量及DOM中胡敏酸类物质含量显著高于沙柳周边土壤,同时油蒿附近生物土壤结皮蓝藻种群丰度较高而真菌种丰度较低。沙柳和油蒿两植物的间隙有利于土壤TN和黏粒积累,且植物间生物土壤结皮DNA含量和蓝藻种群丰度高于植被单侧。两植被冠幅内土壤营养、细颗粒含量、结皮生物量和苔藓种群丰度都显著高于冠幅外。植被冠幅对生物土壤结皮的影响最为显著,植被间次之。沙柳和油蒿对生物土壤结皮发育程度的影响差异相对较小。油蒿和沙柳间植物冠幅内生物土壤结皮发育到地衣结皮或苔藓结皮阶段,而植物冠幅外开阔处生物土壤结皮发育程度较低。(3)不同功能真菌接种对藻菌复合结皮生长及酶活性的影响。从地衣生物土壤结皮中筛选出固氮真菌、解磷真菌及高产胞外多糖真菌,研究不同功能真菌与纤细席藻共接种于流沙表面后对土壤营养含量及酶活性的影响。与单一接种纤细席藻相比,添加三株功能真菌均对纤细席藻的生长有一定的促进作用,其中接种高产胞外多糖真菌Zh2对纤细席藻生长的促进作用最显著。同时,接种高产胞外多糖真菌Zh2对蔗糖酶、过氧化氢酶、脲酶及磷酸酶活性均有一定的促进作用,而接种固氮菌ZN5后显著提高了土壤脲酶酶活,接种解磷菌ZP10后磷酸酶活得到显著增强。与接种固氮菌ZN5和解磷菌ZP10相比,接种高产胞外多糖真菌Zh2对纤细席藻的生长速率、光合活性、土壤C、N水平及酶活性的综合促进作用更为显著。(4)不同接种量对藻菌复合结皮土壤C、N积累及酶活性的影响。将不同生物量的纤细席藻和高产胞外多糖真菌Zh2组合接种于流沙表面,研究藻菌接种量对复合结皮形成发育的影响。结果发现,不同接种量的藻菌复合结皮真菌丰度在培养过程中逐渐增加,而单独接种真菌的结皮真菌丰度在培养后期逐渐降低。不同接种量的藻菌复合结皮土壤C、N及酶活性存在显著差异。Cya+Fun组中土壤C、N含量最高,而Cya+Fun和Cya+2Fun组中土壤过氧化氢酶活和蔗糖酶活显著高于其它组。仅接种蓝藻的土壤DOM中只出现富里酸组分,而接种真菌Zh2的藻菌复合结皮土壤DOM包含富里酸和胡敏酸组分,DOM生物可利用性和腐殖化程度在培养过程中呈增加趋势。蓝藻接种量与富里酸含量、脲酶和磷酸酶活性正相关,而真菌接种量则与土壤C、N含量,过氧化氢酶活、蔗糖酶活性,以及土壤DOM的荧光指数(FI)、生物可利用性指数(BIX)和胡敏酸含量显著正相关。(5)藻菌复合结皮对不同干旱胁迫的响应机制研究。在不同土壤含水率条件下连续培养藻菌复合结皮和藻结皮,研究了藻菌复合结皮生长代谢对不同干旱胁迫的响应。结果发现,土壤含水率较高(>5%)时,藻菌复合结皮和藻结皮的生物量随培养时间增加而增加。土壤含水率为5%时,藻菌复合结皮光合活性被抑制,生物量仍然呈增长趋势,但藻结皮光合电子传递链中断。土壤含水率接近0时,藻菌复合结皮和藻结皮均失去光合活性。藻菌复合结皮和藻结皮生长速率、光合活性、C、N含量及土壤酶活性都随土壤含水率的增加而增加,且藻菌复合结皮中土壤营养含量显著高于藻结皮。结皮代谢物中柠檬酸、苹果酸、富马酸等参与TCA循环的中间体含量随土壤含水率的降低而降低。而藻菌复合结皮中阿卓糖、苏阿糖和甘露二糖含量,及藻结皮中海藻糖和来苏糖含量,随着土壤含水率的降低呈增加趋势。在同等干旱胁迫下(土壤含水率为5%),参与到糖饥饿代谢的葡萄糖、果糖、麦芽糖、阿洛糖、塔罗糖和阿卓糖在藻菌复合结皮中的含量显著高于藻结皮。表明藻菌复合结皮分泌的多糖物质,有利于增强其对干旱胁迫的耐受程度。
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