糜子/绿豆间作模式下糜子群体对光、水、肥资源的响应及减氮增效机制研究

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黄土高原旱作农区是我国的重要粮食产区,促进自然生产资源高效利用,保证农田生产力的稳步提升是西北旱区农业所面临的重要挑战。集约化的间作模式是优化黄土高原地区种植制度、确保其粮食安全战略地位的重要技术手段,合理的间作配比以高产、高效等种植优势广泛应用于我国西北旱区。目前,间作研究大都集中于大宗作物的农田生产力及间作效益等方面,关于作物生理生态响应机制,尤其是杂粮间作配比的研究尚未见相关报道。因此,系统研究禾豆间作模式下种间竞争关系,探究间作种植模式下光、水、肥资源协同利用及微生物群落驱动机制,研究结果可为黄土高原地区农业可持续发展提供依据。本研究针对黄土高原地区光、水、养等自然资源对作物农田生产力的共同约束性,从群体结构和水肥优化着手,于2017–2020年在陕西榆林小杂粮综合试验示范基地,以糜子、绿豆为研究对象,分别设置如下行间配比:2行糜子与2行绿豆间作(2P2M)、4行糜子与2行绿豆间作(4P2M)、4行糜子与4行绿豆间作(4P4M)、2行糜子与4行绿豆间作(2P4M),以常规单作糜子(SP)和单作绿豆(SM)为对照。同时以间作模式为主因素,氮肥处理为副因素,糜子施氮量分别为N 0 kg·hm–2(N0)、N 60 kg·hm–2(N1)、N 120 kg·hm–2(N2)和N 180 kg·hm–2(N3),进行大田试验,分析了糜子绿豆不同间作模式下两作物的种间竞争关系、优势作物的生理生态响应机制,探讨了间作种植提高光、水、肥资源协同利用的冠层结构特性及微生物群落驱动机制和施肥量对间作种植下作物生长发育、资源利用和系统生产力可持续的影响。研究取得如下主要结果:(1)在糜子/绿豆间作系统中,间作糜子作为优势物种,地上部干物质积累显著提高,而绿豆作为竞争劣势作物,地上部干物质积累比传统单作有所降低。间作诱导两种作物根系的横纵生长和分布,引起地下0-50 cm土层糜子与绿豆的根长密度、根表面积密度和根体积密度显著增加,有利于吸收更多的土壤水分与养分。与常规单作相比,间作糜子产量增加32.2%,间作绿豆产量减少41.6%。整合间作系统中作物产量效应与协同目标,西北旱区糜子绿豆的适宜配比为2P4M。(2)大田栽培条件下,糜子/绿豆间作系统可显著提高糜子叶片的叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs),分别增加3.5%–14.1%、8.0%–35.8%、9.7%–24.6%和6.0%–19.2%,增强了叶片的固碳羧化能力。间作能显著增强糜子叶片的光化学电子传递效率和活性,生育期内叶片的PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ光化学淬灭系数和PSⅡ实际光化学效率高于单作的1.8%–5.4%、8.0%–29.4%和6.9%–20.3%,促进了糜子群体对高光环境的能量捕获及适应能力。此外,间作处理下的糜子叶片谷氨酰胺合成酶和硝酸还原酶活性增加了8.2%–25.3%和6.8%–15.9%,可溶性蛋白含量与游离氨基酸含量增加了13.5%–24.7%和9.1%–22.4%,进一步表明间作复合系统保证了糜子叶片生理代谢旺盛,延缓植株衰老,使间作糜子表现出明显的生理优势。(3)糜子绿豆间作可显著改善糜子冠层内光分布状况,2017–2019年间作糜子光合有效辐射日变化比单作分别提高12.0%–45.9%、6.7%–18.3%和9.4%–22.5%,进而引起群体上层、中层和下层叶面积指数(LAI)显著增加,以充分利用光能;同时地下部水分分布得到优化,间作糜子条带中层(40–160 cm)土壤含水量的降低程度要显著大于上层土壤(0–40 cm)和下层土壤(160–200 cm)。水分利用方面,2P2M、4P2M、4P4M和2P4M间作模式的水分利用效率比SP分别增加31.3%、17.6%、37.6%和52.9%。此外,间作显著增加糜子土壤硝态氮、铵态氮、速效磷和速效钾含量,分别提高51.6%–138.3%、16.1%–32.3%、16.8%–70.7%和31.9%–112.2%,指出土壤氮水平的增加幅度要远大于磷和钾;土壤脲酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性也有不同程度的上升,有助于增强生态系统的稳定性和生产力。(4)糜子/绿豆间作复合系统可显著调节糜子根际土壤微生物多样性和群落结构,4P4M和2P4M处理下的细菌Shannon index比单作增加13.9%和13.2%,Chao1增加56.2%和39.6%。土壤微生物的优势群落受到不同程度的影响,其中细菌门类的Proteobacteria群落丰度显著提高,而Actinobacteria有所下降。土壤微生物与环境因子的冗余分析表明Proteobacteria群落丰度的上升有利于促进植株–土壤系统的氮循环,增强养分积累及利用。对于真菌,间作处理增加了Ascomycota群落丰度,加速根际沉积的有机底物代谢,目水平下Hypocreales群落丰度的下降,为间套作种植能够减少病虫害的发生提供依据。(5)氮肥对糜子生育期内植株生长及叶片光合特性产生显著影响,但不同种植模式下有所差异。随着施氮量增加,传统单作下N3处理使糜子株高、LAI、干物质积累及叶片光合参数达到最大值;相比之下,在糜子/绿豆间作系统中,N1、N2和N3施肥处理下的糜子LAI分别较N0增加9.3%、22.1%和19.9%,干物质积累分别较N0增加16.7%、31.5%和24.0%,SPAD分别较N0增加3.1%、9.1%和10.3%,Pn分别较N0增加8.6%、21.4%和16.8%,Tr分别较N0增加8.4%、19.8%和15.9%,Gs分别较N0增加13.9%、22.4%和16.3%,表明N2处理达到适宜的生长状态;此外,糜子叶片的叶绿素荧光参数也得到了类似的结果。糜子/绿豆间作体系中适当减氮投入依旧可保证光系统电子传递量子效率,减少光能的无效耗散。(6)糜子/绿豆间作系统与氮肥有机结合可提高糜子群体的光合有效辐射截获量与辐射利用效率,分别高于单作的6.9%和14.8%,进一步增强土壤水分的高效利用,有利于促进糜子的氮素吸收,引起糜子生产力水平显著上升。对于间作模式,在N3条件下,糜子的生长状态有所减弱,资源利用效率降低,其间作优势下降。糜子/绿豆间作复合系统中N2处理的糜子与绿豆产量获得最大值,2018–2020年平均比N0提高32.0%和18.6%,即使继续增施氮肥,两作物产量增加幅度相对较小,甚至有所下降。同时N2处理使两作物的收获指数与系统的土地当量比达到最大值。即糜子/绿豆间作配合适度氮肥施用可优化糜子有效生长和资源利用效率,实现“减肥、高效”目的。
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