《灵枢·终始》曰：“凡刺之属,三刺至谷气,……谷气至而止”,《医宗金鉴·刺灸心法要诀》中提到“凡灸诸病,火足气到,始能求愈”,说明针灸刺激量是影响“得气”和针灸疗效的关键因素之一。“量效关系”是针灸疗法的重要特点,阐明“量效关系”的具体机制对针灸临床工作有着巨大的指导意义。针灸对胃平滑肌的运动和肌电活动有良好的调节效应,而且针灸不同穴位可通过不同的“体表-自主神经”反射实现对胃运动的调节。目前普遍认为,不同穴位对胃运动的调节具有神经节段特异性,即针灸与胃异(远)神经节段的穴位可通过兴奋迷走神经而促进胃运动,但与胃同(近)神经节段的穴位能够通过加强交感神经活动从而抑制胃运动。虽然针灸对胃运动的调节作用已得到初步证实,但该效应中可能存在的“量效关系”尚不明确。针灸信号向中枢的传递离不开穴位周围皮肤和肌肉中初级感觉神经纤维,切断支配穴位区域的传入神经支,往往可以阻断针刺的调节作用。根据有无髓鞘或直径大小,通常将躯体感觉神经纤维主要分为三类：Ap(Ⅱ)类、Aδ(Ⅲ)类和C(Ⅳ)类纤维。其中Ap类纤维是有髓纤维,Aδ类纤维的髓鞘较薄,而C类纤维没有髓鞘包绕。在功能上,Ap类纤维主要感受非伤害性的刺激,而Aδ和C类纤维主要参与机体伤害性信息感知,即三类初级传入纤维的兴奋阈值依次增大。因此,不同强度针灸刺激对胃运动调节效应的差异可能是由兴奋不同初级传入纤维导致的。针刺和热灸刺激除了具有机械和温热特性外,还可以引起受刺激局部体表组织中某些生物活性物质含量的改变,如H+、组胺、缓激肽等。而这些物理化学刺激均可以被感觉神经末梢上相应的离子通道(受体)所感知。瞬时感受器电位香草酸受体1(transient receptor potential vanilloid receptor1, TRPV1)通道主要表达与Aδ和C类纤维末梢上,与伤害性机械刺激的感知密切相关；酸敏感离子通道3(acid sensing ion channel3, ASIC3)通道主要表达与A类纤维上,它在机体触觉感知中发挥重要作用。此外,炎症条件下组织或细胞释放的H+、组胺、缓激肽以及5-HT等均能激活或者引起TRPV1和ASIC3通道的敏化。表达于伤害性神经元上的TRPV1通道,还可以被特定强度(≥43℃)的热刺激所激活。根据TRPV1和ASIC3离子通道的理化刺激感知特性,推测两种通道都有可能参与针灸信号的外周感知。针刺对胃运动的调节作用是通过改变自主神经活动实现的,交感和副交感神经是该效应的传出通路。因此,胆碱能受体和去甲肾上腺素能受体在该效应中必然发挥着重要作用。通过使用交感和迷走神经及其受体阻断剂,研究表明针刺的胃运动调节效应主要是由胆碱能M受体和去甲肾上腺素能p受体介导的。但由于阻断剂特异性较差,具体哪种受体亚型介导了这一效应尚不明确,针灸胃运动调节效应传出通路的受体机制仍需要进一步阐明。1实验目的本研究从针灸胃运动调节效应的外周传入和效应传出的角度出发,一方面,通过设置的不同强度,对电针和热灸胃运动调节中存在的“量效关系”进行了系统的量化分析,阐明不同类型传入纤维在针灸胃运动调节效应中作用的差异；同时通过敲除感觉神经末梢上可能参与针灸理化效应感知离子通道(TRPV1. ASIC3),揭示了介导针灸胃运动调节效应外周传入的受体机制；另一方面,根据胆碱能受体和去甲肾上腺素能受体在胃肠道表达和功能的差异,选用不同亚型M(M2/M3)和β(β1/β2)受体敲除小鼠,对参与针灸胃运动调节传出效应的受体机制进行了探讨。2实验方法选用健康成年Sprague-Dawley(SD)雄性大鼠36只,体重250-300g。清洁级小鼠共71只,体重20-25g,分别为C57BL/6小鼠(n=23)、ASIC3基因敲除小鼠(ASIC3-/-,n=16)、TRPV1基因敲除小鼠(TRPV1-/-,n=16)、 M2/M3基因敲除小鼠(M2/M3-/-,n=8)以及p1/β2基因敲除小鼠(β1/β2-/-n=8),通过十二指肠切口于胃窦部置入薄膜囊的方法记录胃运动,观察不同强度电针(0.5、1、3、5、7和9mA)或热灸(41、43和45℃)不同穴位对胃运动的影响。手术完成后,通过注射器向薄膜囊内注入适量温水(大鼠胃窦部薄膜囊注水约0.2ml左右,小鼠胃窦部薄膜囊注水约0.05ml左右),使薄膜囊压力维持在10cmH2O左右。动物恢复30min后,待胃蠕动波稳定时,开始记录。电针或热灸刺激均按照由弱到强的顺序进行,每一次刺激前记录胃蠕动波60s作为对照,待前一次刺激完毕且胃蠕动波恢复至刺激前状态时,才可给予下一次电针或热灸刺激。通过观察针灸前后胃运动波幅、积分和频率的变化,以判断针灸对胃运动的作用效果。3实验结果3.1不同强度电针对胃运动调节的“量效关系”及外周传入受体机制3.1.1基础状态下胃蠕动的基本特点手术完毕后,向置入胃窦部的薄膜囊内注入适量温水,约30min后即可记录到稳定的胃运动波。大鼠稳定的胃运动可持续约5h,小鼠稳定的胃运动可持续约3h。大鼠胃运动波的平均幅值为2cm左右,小鼠胃运动波的平均幅值为1cm左右,两者胃运动波的频率为4-6次/min。3.1.2不同强度电针足三里对大鼠胃运动的影响0.5mA和1mA电针足三里可增加大鼠胃运动的波幅和频率,但与电针前(基础值)比较均无统计学意义。而3、5、7和9mA电针足三里可使胃运动明显增强。3mA电针足三里使大鼠胃运动波幅值由1.97±0.13cmH20升高到2.68±0.20cmH20(增加35.82±6,54%,P<0.01);5mA电针足三里使大鼠胃运动波幅值由1.93±012cmH20升高到2.79±0.22cmH20(增加43.78±3.74%,P<0.001)；7mA电针足三里使大鼠胃运动波幅值由1.76±0.20cmH20升高到2.64±0.25cmH20(增加52.33±4.45%,P<0.001)；9mA电针足三里使大鼠胃运动波幅值由1.72±0.14cmH20升高到2.63±0.23cmH20(增加53.16±5.43%,P<0.001)。与胃运动波幅的变化相似,3、5、7和9mA电针足三里也可引起胃运动波积分的明显升高,分别增加47.52±3.26%(P<0.001),55.28±5.37%(P<0.001),64.53±5,63%(P<0.001)和64.37±6.28%(P<0.001)。通过数据拟合计算得出,电针足三里引起50%最大胃运动促进效应的强度约为2.3mA。当电针强度达到5mA时,其对胃运动的促进作用达到达峰值或进入“饱和”状态。此外,3、5、7和9mA电针足三里也可引起胃运动频率加快,分别增加0.44土0.17次/mmin(P<0.05),0.67±0.16次/min(P<0.01),0.67±0.23次/min(P<0.05)和0.67±0.23次/min(P<0.05)。3.1.3不同强度电针中脘对大鼠胃运动的影响不同强度电针中脘可抑制胃运动。0.5mA电针中脘可使大鼠胃运动波幅由2.01±0.10cmH20下降至1.81±0.09cmH20(降低11.15±2.73%,P<0.05)；1mA电针中脘可使大鼠胃运动波幅由1.82±0.14cmH20下降至1.47±0.13cmH20(降低18.86±3.23%,P<0.01);3mA电针中脘可使大鼠胃运动波幅由2.19±0.23cmH20下降至1.02±0.27cmH20(降低42.58±5.56%,P<0.01)；5mA电针中脘可使大鼠胃运动波幅由2.59±0.27cmH20下降至1.09±0.27cmH20(降低56.72±10.36%,P<0.01)；7mA电针中脘可使大鼠胃运动波幅由2.01±0.10cmH20下降至1.81±0.09cmH2O(降低55.36±10.25%,P<0.01)；9mA电针中脘可使大鼠胃运动波幅由2.56±0.30cmH20下降至1.13土0.19cmH20(降低55.36±7.95%,P<0.01)。0.5、1、3、5、7和9mA电针中脘使胃运动波积分明显减小,分别降低17.34±3.26%(P<0.01),34.72±2.33%(P<0.001),50.16±3.06%(P<0.001),64.32土3.26%(P<0.001),63.89±3.77%(P<0.001)和63.47±2.58%(P<0.001)。电针中脘引起50%最大胃运动抑制效应的强度约为2.8mA。当电针强度到达5mA时,其对胃运动的抑制作用趋于峰值。3、5、7和9mA电针中脘可明显降低胃运动的频率,分别降低2.11±0.23次/1nin(P<0.001),3.16士0.52次/min(P<0.001),3.11±0.45次/min(P<0.001)和3.22±0.43次/min(P<0.001)。3.1.41mA电针足三里对C57BL/6、ASIC3-/-和TRPV1-/-小鼠胃运动影响的比较1mA电针足三里可明显促进三组小鼠的胃运动。1mA电针足三里可使C57BL/6小鼠胃运动波幅由1.78±0.17cmH2O升高到2.61±0.28cmH2O(增加45.8±1.78%,P<0.001)；可使ASIC3-/-小鼠胃运动波幅增加42.13±2.57%(P<0.01)；可使TRPV1-/-小鼠胃运动波幅增加20.6±2.17%(P<0.05)。与C56BL/6组比较,1mA电针足三里对TRPV1-/-组胃运动波幅的促进作用明显降低(P<0.001)。1mA电针足三里对三组小鼠胃运动波的积分有相似的作用,使C57BL/6、ASIC3-/-和]TRV1-/-/小鼠胃运动波的积分值分别增加57.24±3.16%(P<0.001),51.93±6.62%(P<0.001)和34.65±3.22%(P<0.01)。与C56BL/6组比较,1mA电针足三里对]FRPV1-/-组胃运动积分的影响明显降低(P<0.001)。1mA电针足三里可加快C57BL/6组和ASIC3-/-组小鼠胃运动的频率,分别增加17.31±4.23%(P<0.01)和15.85±4.39%(P<0.01)。其对TRPV1-/-小鼠胃运动频率的作用明显低于其对C57BL/6小鼠(P<0.05)。3.1.51mA电针中脘对C57BL/6、ASIC3-/-和TRPV1-/-小鼠胃运动影响的比较1mA电针中脘可明显抑制三组小鼠的胃运动。1mA电针中脘可使C57BL/6小鼠胃运动波幅由2.35±0.20cmH20下降到1.41±0.14cmH20(降低40.66±2.74%,P<0.001)；可使ASIC3-/-小鼠胃运动波幅降低35.26±1.88%(P<0.001)；可使TRPV1-/-小鼠胃运动波幅由降低20.94土1.70%(P<0.05)。与C56BL/6组比较,1mA电针中脘对TRPV1-/-组胃运动波幅的抑制作用明显降低(P<0.001)。1mA电针中脘可使C57BL/6、ASIC3-/-和TRPV1-/-小鼠胃运动波的积分值分别降低58.74±2.36%(P<0.001),55.59±2.37%(P<0.001)和28.76±5.46%(P<0.01)。与C56BL/6组相比,1mA电针中脘对TRPV1-/-小鼠胃运动积分的影响明显降低(P<0.001)。1mA电针中脘可降低C57BL/6组和ASIC3-/-组小鼠胃运动的频率,分别下降31.46±5.33%(P<0.001)和21.58±5.11%(P<0.01)。可抑制TRPV1-/-小鼠胃运动的频率,但明显低于其对C57BL/6小鼠的作用(P<0.05)。3.2不同强度热灸对胃运动的影响及其外周传入受体机制3.2.1不同强度热灸足三里对大鼠胃运动的影响41℃热灸足三里对大鼠胃运动作用不明显。从热灸足三里的第二个60s开始,43℃和45℃热灸足三里可以明显促进大鼠胃运动的波幅和积分。在43℃热灸足三里的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动波幅的平均值由2.42±0.20cmH20分别升高到2.77±0.23cmH20和2.81±0.25cmH20(分别增加15.32±3.64%,P<0.01；16.75±9.82%,P<0.05)；45℃热灸干预的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动波幅的平均值增加26.36±3.17%(P<0.001)和32.58±3.13%(P<0.001)。43℃和45℃热灸足三里对大鼠胃运动的积分有相似的作用。43℃热灸足三里的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动积分值分别增加15.63±4.27%,(P<0.05)和17.75±5.52%(P<0.05)；45℃热灸足三里的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动积分值分别增加25.68±2.17%(P<0.001)和33.43±1.98%(P<0.001)。43℃热灸足三里对大鼠胃运动频率无显著影响,但45℃热灸足三里可明显增加胃运动的频率,且该作用也出现于45℃热灸干预的第二个和第三个60s内,由热灸前的3.67±0.17次/min分别升高到4.11±0.20次/min和4.22±0.22次/min(分别增加12.94±4.27%,P<0.05；15.73±4.16%,P<0.05)。3.2.2不同强度热灸中脘对大鼠胃运动的影响41℃热灸中脘对大鼠胃运动作用不明显。从第二个60s开始,43℃和45℃热灸中脘可以明显抑制大鼠胃运动的波幅积分和频率。在43℃热灸中脘的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动波幅的平均值由2.47±0.25cmH20分别下降到2.07±0.28cmH20和2.03±0.30cmH20(分别降低18.24±4.25%,P<0.01；20.55土4.97%,P<0.01)；45℃热灸干预的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动波幅的平均值分别降低31.57±2.58%(P<0.001)和39.96±2.39%(P<0.001)。43℃和45℃热灸中脘对大鼠胃运动的积分有相似的影响。43℃热灸中脘的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动积分值分别降低了20.73±4.52%(P<0.05)和21.47±5.43%(P<0.05)；45℃热灸中脘的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动积分值分别降低了28.28±3.76%(P<0.001)和38.62±3.51%(P<0.001)。同样,43℃热灸中脘的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动频率分别降低了12.95±3.26%(P<0.05)和12.44±4.17%(P<0.05)；45℃热灸中脘的第二个和第三个60s内,大鼠胃运动频率分别降低了17.68±4.59%(P<0.01)和18.54±4.36%(P<0.05)。3.2.3不同强度热灸足三里对C57BL/6、ASIC3-/-和TRPV1-/-小鼠胃运动影响的比较41℃热灸足三里对三组小鼠胃运动影响均不明显。43℃和45℃热灸足三里可促进小鼠胃运动,其中43℃热灸足三里对小鼠胃运动的促进作用主要出现于热灸干预的第二个和第三个60s内,而45℃热灸足三里对小鼠胃运动的促进作用在第一个60s内已经很显著。在43℃热灸足三里的第二个和第三个60s内,C57BL/6小鼠胃运动波幅的平均值由2.19±0.32cmH20分别升高到2.52±0.30cmH2O和2.46±0.27cmH20(分别增加19.36土7.53%,P<0.05；17.69±7.81%,P<0.05);ASIC3-/-小鼠胃运动波幅的平均值分别增加20.17±7.53%(P<0.05)和25.53±8.26%(P<0.05)。与对小鼠胃运动波幅的作用相似,43℃热灸足三里的第二个和第三个60s内,C57BL/6小鼠胃运动积分分别增加18.16±6.95%(P<0.05)和18.33±7.35%(P<0.05)；而ASIC3-/-小鼠胃运动积分分别增加17.63±5.42%(P<0.05)和22.69±7.72%(P<0.05)。43℃热灸足三里对三组小鼠胃运动的频率均无显著影响。从45℃热灸足三里的第一个60s开始,C57BL/6小鼠胃运动波幅的平均值由1.82±0.22cmH2O分别升高到1.99±0.23cmH2O、2.56±0.23cmH2O和2.36±0.23cmH2O(分别增加10.37土3.82%,P<0.05；25.96±3.41%,P<0.001；32.28土4.52%,P<0.001)；ASIC3-/-小鼠胃运动波幅的平均值分别增加10.76±2.52%(P<0.05)、27.45±3.99%(P<0.001)和28.36±4.15%(P<0.001)；45℃热灸足三里对TRPV1-/-小鼠胃运动波幅的促进作用仅出现于第二个和第三个60s内,分别增加13.96土3.58%(P<0.01)和12.16±3.77%(P<0.05)。而且在相同时间段内,与C57BL/6组比较,45℃热灸足三里对TRPV1-/-组胃运动波幅的促进作用明显减弱(P<0.05)。45℃热灸足三里使C57BL/6小鼠胃运动积分分别增加10.13±3.25%(P<0.05)、22.36±5.52%(P<0.01)和29.67±5.51%(P<0.001)；使ASIC3-/-小鼠胃运动积分分别增加10.43±2.75%(P<0.05)、23.28±3.25%(P<0.01)和26.33±2.61%(P<0.001)；使TPRV1-/-小鼠胃运动积分在第二个和第三个60s内分别增加15.08±4.17%(P<0.01)和11.52±4.56%(P<0.05)。此外,在相同时间段内,与C57BL/6组比较,45℃热灸足三里对TRPV1-/-组胃运动波幅的促进作用明显减弱(P<0.05)。45℃热灸足三里对C57BL/6和ASIC3-/-小鼠胃运动频率的影响出现于第二个和第三个60s内,而对TRPV1-/-小鼠胃运动频率的影响仅表现于第三个60s内。C57BL/6小鼠胃运动频率分别增加15.06±4.43%(P<0.05)和18.58±5.96%(P<0.05)；ASIC3-/-小鼠胃运动频率分别增加15.26±3.55%(P<0.05)和11.98±3.53%(P<0.05)；在45℃热灸足三里第三个60s内,TRPV1-/-小鼠胃运动频率增加11.52±3.41%(P<0.05)。3.2.4不同强度热灸中脘对C57BL/6、ASIC3-/-和TRPV1-/-小鼠胃运动影响的比较41℃热灸中脘前后,三组小鼠胃运动波幅、积分和频率变化均不明显。43℃和45℃热灸中脘可以抑制小鼠胃运动,其中43℃热灸中脘对小鼠胃运动的抑制作用主要出现于热灸干预的第二个和第三个60s内,而在第一个、第二个和第三个60s内,45℃热灸中脘对小鼠胃运动的抑制作用均较明显。在43℃热灸中脘的第二个和第三个60s内,C57BL/6小鼠胃运动波幅的平均值由2.41±0.22cmH2O分别下降到1.96±0.18cmH2O和1.86±0.15cmH2O(分别降低17.65±5.43%,P<0.01；20.24±7.15%,P<0.05)；ASIC3-/-小鼠胃运动波幅的平均值分别降低17.75土3.82%(P<0.05)和22.26±4.83%(P<0.05)。与对小鼠胃运动波1嚆的作用相似,C57BL/6小鼠胃运动积分分别降低15.27土75.33%(P<0.05)和18.66±6.92%(P＜0.05)；而ASIC3-/-小鼠胃运动积分分别降低15.57土5.73%(P<0.05)和19.63±7.71%(P<0.05)。43℃热灸中脘的第二个和第三个60s内,C57BL/6小鼠胃运动频率分别降低9.13±2.57%(P<0.05)和13.37±3.36%(P<0.05)；而ASIC3-/-小鼠胃运动频率分别降低9.62±2.66%(P<0.05)和12.38±2.96%(P<0.05)。从45℃热灸中脘的第一个60s开始,C57BL/6小鼠胃运动波幅的平均值由2.27±0.14cmH2O分别下降到2.00±0.08cmH2O、1.43±0.06cmH20和1.26±0.07cmH20(分别降低10.25±3.41%,P<0.01;35.92±2.75%,P<0.001；43.58±3.46%,P<0.001)；ASIC3-/-小鼠胃运动波幅的平均值分别降低9.87±1.83%(P<0.05)、32.37±2.75%(P<0.001)和42.15±2.63%(P<0.001)；45℃热灸中脘对TRPV1小鼠胃运动波幅的抑制作用仅出现于第二个和第三个60s内,分别降低12.85±3.45%(P<0.05)和12.65±3.77%(P<0.05)。而且在相同时间段内,与C57BL/6组比较,45℃热灸中脘对TRPV1-/-组胃运动波幅的抑制作用明显减弱(P<0.01)。45℃热灸中脘使C57BL/6小鼠胃运动积分分别降低9.65±4.12%(P<0.05)、29.85±4.14%(P<0.001)和37.53±3.96%(P<0.001)；使ASIC3-/-小鼠胃运动积分分别降低10.93土1.62%(P<0.05)、29.35±3.36%(P<0.001)和38.95±3.17%(P<0.001)；使TPRV1-/-小鼠胃运动积分在第二个和第三个60s内分别降低11.75±2.93%(P<0.05)和12.96±3.78%(P<0.05)。此外,在相同时间段内,与C57BL/6组比较,45℃热灸中脘对TRPV1-/-组胃运动积分的抑制作用明显减弱(P<0.01)。45℃热灸中脘对三组小鼠胃运动频率的影响均出现于第二个和第三个60s内。C57BL/6小鼠胃运动频率分别降低24.86±4.73%(P<0.01)和32.33±6.38%(P<0.01)；ASIC3-/-小鼠胃运动频率分别降低19.45土3.36%(P<0.01)和25.83±2.84%(P<0.001)；TRPV1-/-小鼠胃运动频率分别降低10.23±2.95%(P<0.01)和9.68±2.61%(P<0.05)。而且在相同时间段内,与C57BL/6组比较,45℃热灸中脘对TRPV1-/-组胃运动频率的抑制作用明显减弱(P＜0.05)。3.3手针不同穴位对胃运动的调节及其效应传出受体机制3.3.1手针上巨虚(ST37)对C57BL/6、M2/M3-/-和β1/β2-/-小鼠胃运动影响的比较手针上巨虚可使C57BL/6小鼠胃运动波幅、积分和频率分别升高25.06±3.42%、30.34±2.53%和11.25±4.30%；使p1／p2-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率分别升高22.56±2.87%、26.52±1.82%和10.59±7.73%；而M2/M3-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率增加幅度较小,分别升高12.51±2.95%、19.56±3.48%和7.41+4.90%。其中,手针上巨虚对M2/M3-/-小鼠胃运动波幅和积分的促进作用明显低于C57BL/6对照组(P<0.01,P<0.05)。3.3.2手针曲池(LI11)对C57BL/6、M2/M3-/-和β1/β2-/-小鼠胃运动影响的比较手针曲池可使C57BL/6小鼠胃运动波幅、积分和频率分别升高29.31±3.40%、31.794-2.37%和7.08±3.48%；使β1/β2-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率分别升高29.27±3.44%、27.22±1.35%和7.62±6.44%；而M2/M3-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率增加幅度较小,分别升高16.19±2.36%、20.08±1.92%和11.58±4.76%。其中,手针曲池对M2/M3-/-小鼠胃运动波幅和积分的促进作用明显低于C57BL/6对照组(P<0.01,P<0.01)3.3.3手针天枢(ST25)对C57BL/6、M2/M3-/-和β1/β2-/-小鼠胃运动影响的比较手针天枢可使C57BL/6小鼠胃运动波幅、积分和频率分别降低33.83±3.50%、37.794±2.75%和15.95±5.47%；使M2/M3-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率分别降低40.18±3.80%、44.47±2.41%和12.60±4.98%；而β1/β2-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率下降的幅度较小,分别降低18.52±3.99%、12.09±4.31%和11.33±3.61%。其中,手针天枢对β1/β2-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率的抑制作用明显低于C57BL/6对照组(P<0.001,P<0.001,P<0.05)。3.3.4手针大肠俞(BL25)对C57BL/6、M2/M3-/-和β1/β2-/-小鼠胃运动影响的比较手针大肠俞可使C57BL/6小鼠胃运动波幅、积分和频率分别降低21.70±3.02%、29.42±2.75%和5.00±4.54%；使M2/M3-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率分别降低18.64±3.67%、27.39±2.40%和10.65±3.2%；而p1/β2-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率下降的幅度较小,分别降低15.38±2.24%、18.74±1.07%和5.12±5.35%。其中,手针大肠俞对β1/β2-/-小鼠胃运动波幅和积分的抑制作用明显低于C57BL/6对照组(P<0.05,P<0.01)。3.3.5手针上巨虚+曲池(ST37+LI11)对C57BL/6、M2/M3-/-和β1/β2-/-小鼠胃运动影响的比较手针上巨虚+曲池可使C57BL/6小鼠胃运动波幅、积分和频率分别升高33.53±2.65%、32.47±2.27%和11.25±5.73%；使β1/β2-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率分别升高36.72±2.19%、34.76±2.28%和15.71±7.25%；而M2/M3-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率增加幅度较小,分别升高19.66±2.77%、26.68±3.51%和7.71±4.71%。其中,手针上巨虚+曲池对M2/M3-/-小鼠胃运动波幅和积分的促进作用明显低于C57BL/6对照组(P<0.01,P<0.05)。3.3.6手针上巨虚+天枢(ST37+ST25)对C57BL/6、M2/M3-/-和β1/β2-/-小鼠胃运动影响的比较手针上巨虚+天枢可使C57BL/6小鼠胃运动波幅、积分和频率分别降低24.73±2.24%、29.12±2.02%和9.17±3.49%；使M2/M3-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率分别降低30.02±3.35%、34.87±2.51%和9.25±5.83%；而p1/β2-/-小鼠胃运动波幅、积分和频率下降的幅度较小,分别降低16.22±0.92%、20.58±2.02%和8.09±3.32%。其中,手针上巨虚+天枢对β1/β2-/-小鼠胃运动波幅和积分的抑制作用明显低于C57BL/6对照组(P<0.01,P<0.01)。4结论不同强度电针对胃运动调节的作用强度不同,电针胃运动调节作用存在一定的“量效关系”。电针兴奋A8类初级传入纤维时,电针可引起明显的胃运动调节效应,当电针足以兴奋C类纤维时,两穴位的胃运动调节效应达到峰值,表明Aδ和C类传入纤维是电针胃运动调节效应主要的传入通路。TRPV1通道敲除后,电针对胃运动的调节作用明显减弱,提示TRPV1通道在电针胃运动调节效应外周传入中发挥重要作用。在热灸的胃运动调节效应中,同样存在着类似的“量效关系”。热灸(强度≥43℃)兴奋Aδ和C类纤维时,足三里可以促进胃运动,而中脘可以抑制胃运动。TRPV1通道敲除后,热灸对胃运动的调节作用明显减弱,提示TRPV1通道是体表热灸信号感知过程的重要受体。胆碱能M受体和去甲肾上腺素能p受体在针刺胃运动调节中发挥重要的作用。M2/M3受体敲除后,手针上巨虚、曲池以及上巨虚+曲池对胃运动的促进作用明显减弱,而p1/β2受体敲除可以降低手针天枢、大肠俞以及上巨虚+天枢对胃运动的抑制作用,提示M2/M3和β1／β2受体可能是针刺胃运动调节效应传出的重要受体。