解析蕨类叶绿体基因组结构及薄囊蕨基部类群系统发育关系

来源 :华南农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:ziquan33071033
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蕨类植物是现存维管植物中的重要成员,在植物界进化史上扮演着重要角色。随着分子系统学的发展及应用,蕨类植物的系统分类和演化框架已基本确立。但薄囊蕨基部类群的系统发育关系尚未明晰,尤其是膜蕨目(Hymenophyllales)与里白目(Gleicheniales)的相对位置及其与其他薄囊蕨类的系统关系仍无法确定,目前还没有获得稳健的拓扑结构。现存蕨类植物约10,000种,已公开发布的有104种蕨类植物的叶绿体基因组全序列。和其他植物类群相比,蕨类叶绿体基因组的序列数据仍显匮乏。大部分的蕨类系统发育研究依赖于由叶绿体基因或线粒体基因序列串联而成的矩阵,而少有探讨将蕨类植物叶绿体基因组的结构重排和重复元件的分布式样用于系统发育重建的研究。本研究首先测定了里白目中的中华里白(Diplopterygium chinense)和芒萁(Dicranopteris pedata)的叶绿体基因组全序列,随后又选取已公布的62种蕨类植物的叶绿体基因组数据,比较和分析蕨类各个目的代表物种的叶绿体基因含量、基因顺序及其重复序列和简单重复序列(Simple Sequence Repeat,SSR)分布式样;基于64种蕨类植物的16个共有叶绿体基因使用最大似然法进行分子系统发育分析;探究叶绿体基因组的重复元件分布式样在解决薄囊蕨基部类群系统发育关系或蕨类植物高阶元分类上存有的争议的可用性。主要结论如下:1、中华里白与芒萁叶绿体基因组全长分别为150,591 bp和148,403 bp,具备典型的四区结构,即由大单拷贝区(Large Single Copy,LSC)、小单拷贝区(Small Single Copy,SSC)和一对反向重复区(Inverted Repeats,IRs)组成。两个叶绿体基因组各自编码118个独立基因,8个RNA基因位于IR区;其中17个基因具有内含子。GC含量分别为40.1%和41.4%。测定这两个叶绿体基因组一方面填补了里白科的叶绿体基因组信息的缺乏,另一方面也增加了薄囊蕨基部类群的叶绿体基因组的代表。2、根据叶绿体基因组IR区的基因顺序及基因含量,蕨类可分为两大类:一是核心薄囊蕨类与海金沙目(Schizaeales),二是其余薄囊蕨与厚囊蕨类。其次,里白目还具有单独的小范围基因重排。该结果表明海金沙目与核心薄囊蕨类有一个共同的祖先,且膜蕨目与里白目并非姐妹类群。蕨类各目的代表类群的重复元件以A/T碱基为主,大部分位于基因间隔区。重复元件在基因组不同区域的分布式样上呈大体相近又各有差异的特点;核心薄囊蕨类群的相似度尤为突出,其余类群则各部分比例略有不同。与膜蕨目相比,里白目的分布式样和核心薄囊蕨类的更相似。在发生基因重排的类群中,跨区域分布的重复序列占据较大的比例,分布于基因内含子中的SSR的数量也比较多,但这部分重复结构没有集中分布在重排区域或其边界。3、基于蕨类共有叶绿体基因利用最大似然法重建了薄囊蕨基部类群的系统发育关系。蕨类各目均为稳定的单系群,薄囊蕨基部发育关系为(紫萁目,(膜蕨目,(里白目,(海金沙目,核心薄囊蕨)))),而且这些关键节点的自展支持率均为100%。该结果能够解决的PPGⅠ(Pteridophyte Phylogeny Group)系统中里白目和膜蕨目之间不确定的位置关系。选用不同的串联基因数据集,会对重建出的系统发育树的拓扑结构产生不同的影响。
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