角萼苔属Ceratolejeunea的分类、系统发育和生物地理

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角萼苔属(Ceratolejeunea)属于细鳞苔科,主要分布于热带地区,目前世界已接受的有47种1亚种。该属个体微小难以被采集,作为重要分类特征的油胞与油体又易解体,导致角萼苔属的分类鉴定比较困难,很多类群的划分颇具争议,迄今为止也没有全球范围内角萼苔属的分类修订。随着全球气候变化与生态环境的日趋恶化,全球热带雨林面积大幅减少,主要生存于热带的角萼苔属植物也备受威胁。因此,作者运用分子系统学和形态学相结合的方法研究了角萼苔属的系统发育,并结合生物地理学研究方法探讨了该属的起源分化,并预测了该属的潜在分布区。作者对162份采自巴西、马来西亚、印度尼西亚、泰国、文莱等地区角萼苔属的新鲜标本与200余份馆际借阅的标本进行了形态学观察。对形态特征具有代表性的97份标本的rbc L、trn L–F与nr ITS基因片段进行了测序,并采用ML、MP和BI方法构建系统发育树,结合形态和分子对角萼苔属进行全面的系统分类;利用Max Ent V3.4.1对角萼苔属在末次盛冰期、全新世中期、现代与未来的潜在分布地点进行预测,探究影响角萼苔属的气候因子以及当前分布格局的原因;利用BEAST V2.6.0结合化石校准和二次校准的方法对角萼苔属分化时间进行估算,了解各物种的分化时间;利用RASP V3.2对79份代表性标本进行祖先区域重建,探究角萼苔的起源地以及迁徙路线。主要研究结果如下:1.以Ceratolejeunea spinistipula(Herzog)R.L.Zhu et al.为模式种建立一个新亚属Ceratolejueunea subg.Acantholejeunea,保留subg.Ceratolejeunea,并将subg.Ceratophora处理为subg.Ceratolejeunea的新异名;2.发现并建议描述新种4个:产于巴西的C.zartmanii sp.nov.,产于马来西亚的C.subminor sp.nov.与C.yongii sp.nov.,产于文莱的C.uniocellata sp.nov.;3.恢复种名2个:C.caducifolia(Spruce)Steph.、C.oceanica(Mitt.)Steph.;4.确认世界范围角萼苔属共52种1亚种,并提供了亚属与种检索表和部分种的彩色照片图版;5.等温性对角萼苔属分布的影响最大,中国仅有台湾和海南的部分区域为适宜区,而云南为不适宜区,进一步验证了分布于中国云南的特有种中华角萼苔C.sinensis P.C.Chen&P.C.Wu是定名错误的结论;6.通过对现代和未来角萼苔适宜栖息地的分析,发现未来角萼苔属栖息地主要呈现明显的收缩趋势,栖息地收缩程度为33.0143%;7.角萼苔属起源于始新世中期(40.1 Ma),subg.Ceratolejeunea与subg.Acantholejeunea在始新世末期到渐新世初期之间(36.5 Ma)发生分化,在中新世末期到更新世期间物种分化速度最为迅速;8.分子证据更支持角萼苔属起源于亚洲,其中角萼苔原亚属subg.Ceratolejeunea起源于美洲热带地区,而subg.Acantholejeunea起源于亚洲热带地区,当前物种格局是越洋扩散和反复迁徙的结果。本文通过分子与形态学证据,对全球范围内的角萼苔属进行系统的研究,解决了角萼苔属下分类困难的问题,并通过潜在分布区预测、分化时间估算和祖先区域重建更加深入地了解角萼苔属的分布格局与起源分化,为保护苔藓植物的物种多样性保护提供了理论依据。
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