真菌类微管蛋白超家族(tubulin-like superfamily)的进化分析

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微管蛋白(Tubulin)是一类在真核生物中高度保守的GTP-酶家族蛋白,它们是构成细胞骨架的主要成分。真核生物中还存在一类与微管蛋白类似的Misato/DML1蛋白,其作用于线粒体DNA遗传或细胞有丝分裂。微管蛋白和Misato/DML1蛋白同属类微管蛋白超家族(tubulin-like superfamily)。尽管目前已经有超过180种真菌的基因组数据发表在公共数据库中,但有关真菌类微管蛋白超家族系统性的鉴定和分析工作尚未报道,此外,虽然已知大多数真菌仅具有一个β微管蛋白基因,而部分真菌如禾谷镰刀菌和构巢曲霉中却存在两个,但是这些额外的基因的起源和进化并不清楚。为此,本研究对来自子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、接合菌门(Zygomycota)、壶菌门(Chytridiomycota)、新丽鞭毛菌门(Neocallimastigomycota)等80多种代表性真菌的类微管蛋白基因进行了鉴定和系统进化分析,研究结果表明真菌类微管蛋白超家族主要包含α,β,γ微管蛋白和Misato/DML1蛋白四大类,其中α,β,γ三类微管蛋白存在于所有分析的真菌中,而Misato/DML1蛋白在少数几种真菌中发生了丢失。系统发育分析表明Misato/DML1除了在个别物种中形成特异的复制拷贝外,均以单拷贝直系同源基因的形式存在于真菌中,它们的进化关系与已知真菌类群之间的进化关系(物种树)相吻合。γ-微管蛋白除了在个别物种中形成特异的复制拷贝外,还至少存在3个由真菌祖先发生基因复制形成的拷贝,其中一个拷贝存在于所有分析的真菌中,该拷贝在酵母纲(Saccharomycetes)真菌中高度趋异而在其他真菌类群中非常保守。其他两个拷贝均高度趋异,只存在于部分低等真菌(Neocallimastigomycota和Chytridiomycota)中。α-微管蛋白主要包括2个由真菌祖先发生基因复制形成的拷贝,其中一个拷贝存在于所有真菌中,而另一个仅存在于子囊菌盘菌亚门(Pezizomycotina)真菌中,这两个拷贝在真菌进化中进一步形成一些物种或世系特异的复制拷贝。β-微管蛋白包含2个以上由真菌祖先发生基因复制形成的拷贝,其中一个拷贝存在于所有真菌中,该拷贝在部分真菌世系特别是粪壳菌纲(Sordariomycetes)和散囊菌纲(Eurotiomycetes)的部分真菌中形成一些世系特异的复制拷贝,而禾谷镰刀菌和构巢曲霉中额外的β微管蛋白基因即由这些复制事件所形成。第二个拷贝特异性地存在于担子菌和解脂耶罗威亚酵母(Yarrowia lipolytica)中,其他一些拷贝仅存在于个别低等真菌(如壶菌)中。上述结果表明真菌类微管蛋白超家族的进化遵从生灭过程(birth-and-death process)模型,即通过基因复制产生新的家族成员,一些成员长期保留于基因组中,而其他一些成员则在进化中失活或丢失。有关类微管蛋白超家族进一步的分析工作正在进行中。
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