以退为进,化繁为简——马奶酒酵母的致胜竞争策略

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对生物来说,葡萄糖是自然界最丰富、能效最高的碳源。为了以最经济和高效的方式优先利用葡萄糖,大多数微生物进化出了葡萄糖抑制(glucose repression)效应这一中心调控系统。这一系统在酵母菌的不同谱系中平行进化并逐渐加强,最终在酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)中趋于完善。通过这一机制,S.cerevisiae在通常以葡萄糖为优势碳源的自然和人工发酵环境中获得了竞争优势,成为优势种群。在马奶酒、开菲尔酸奶和其他传统发酵乳制品的自然发酵过程中,S. cerevisiae也是优势种群之一。然而,S. cerevisiae并不能利用奶中的主要碳源乳糖,如何在该环境中获得竞争优势,一直是未解之谜。我们发现,马奶酒菌株通过半乳糖(GAL)代谢网络调控元件的一系列协同变异,完全解除了葡萄糖抑制效应,并将GAL网络从一个复杂的严格诱导型表达系统转变为一个简化的组成型表达系统。同时,马奶酒菌株通过基因渐渗,将GAL网络中的所有结构基因(GAL2和GAL7-10-1基因簇)回复为进化过程中的早期版本,且将GAL2的拷贝数倍增,而其葡萄糖转运蛋白基因HXT6和HXT7却被删除或沉默,从而实现了从优先利用葡萄糖向优先利用半乳糖能力的转换。因GAL2与HXT6/HXT7等己糖转运蛋白基因(HXT)家族为直系同源基因,通过渐渗得来的早期版本的GAL2仍保留了较强的葡萄糖转运能力,因此,马奶酒菌株虽优先利用半乳糖,但也可同时利用葡萄糖。通过GAL网络的逆向进化,S. cerevisiae的马奶酒谱系获得了在自然发酵乳制品中的竞争优势。因为在该环境中,S. cerevisiae只能靠利用其他微生物将乳糖降解后产生的葡萄糖和半乳糖而生存。在大多数微生物都存在葡萄糖抑制效应的情况下,对葡萄糖的竞争远大于对半乳糖竞争。而马奶酒酵母则避开了对葡萄糖的激烈竞争,通过优先利用半乳糖建立起生长优势后再参与对葡萄糖的争夺,显然是一个非常智慧的生存策略。
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