论文部分内容阅读
摘要 于2012～2014年采用样带法对22条样带开展掌叶木资源调查。结果表明，茂兰保护区野生掌叶木现存量为37 809～66 917株之间的估计值，平均3.703 2株/hm2，最大胸径57 cm，最高16 m;分布海拔上限906 m;野生种群生长良好，受危害因子主要是村民生产活动带来的少量薪柴及家具用材;掌叶木为林区优势建群种，分布格局从次生林到原始森林均有分布，以次生林多见。另外，掌叶木野生种群幼苗严重不足，种群呈衰退趋势，并多处出现克隆繁殖现象。
关键词 掌叶木;资源;茂蘭保护区
中图分类号 S759.9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）32-11376-03
Resources Investigation of Rare and Endangered Plants of Handeliodendron bodinieri in Manlan Nature Reserve
XIONG Zhibin， YU Ping， YANG Tingting et al
（Management Bureau of Maolan National Nature Reserve in Guizhou Province， Libo， Guizhou 558400）
Abstract H.bodinieri resource was investigated in 22 sample belts during 2012-2014， the results showed that there are about 37 809 to 66 917 strains， an average of 3.703 2 plants/hm2， maximum DBH 57 cm， highest 16 m; Distribution of ceiling 906 m; Wild populations grow well， the damage factor is mainly the villagers， causing a small amount of fuel wood and furniture material production activities; Excellent for forest region advantage to build group， distribution pattern distribution from secondary to the primeval forest， secondary forest. The survey also shows that a serious shortage of its wild species seedlings， population showed a trend of decline， and more than reproductive cloning.
Key words Handeliodendron bodinieri; Resources; Maolan Nature Reserve
掌叶木[Handeliodendron bodinieri（Lévl.）Rehd]，隶属无患子科掌叶木属，是我国特有的单种属植物，是第三纪孑遗古老植物，为亚热带石灰岩地区常绿、落叶阔叶混交林的特有树种。其系统位置介于无患子科与七叶树科之间，对于研究古植物、古地理、古气候以及上述2科之间亲缘关系和无患子科的系统发育均有重要价值。近年来，随着人类对自然资源的开发利用，不少石灰岩地区遭受严重破坏，该物种种群数量有减少趋势，如果不加以保护，有可能陷于濒临灭绝的危险。1999年国家林业局公布了掌叶木为国家I级重点保护野生植物[1]。
掌叶木是喀斯特地区特有喜钙树种，又是经济价值极高的能源植物，其科研、利用价值大[2-3]，但由于其分布范围狭窄、资源量不清、分布地区偏僻、生境过于特殊化，因而广大基础生物学研究者对其十分关注并已开展多项研究[4-9]，但对其资源数量上的研究尚未见报道。为此，笔者对茂兰保护区内分布的掌叶木进行了资源量调查，旨在为进一步研究该物种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
贵州茂兰国家级自然保护区（以下简称“保护区”）位于贵州省黔南布依族苗族自治州荔波县南部，并与广西壮族自治区接壤，地理位置为107°52′10″～108°05′40″ E、25°09′20″～25°20′50″ N，属典型的亚热带喀斯特森林，是地球上同纬度地区喀斯特地貌残存面积最大、分布最集中、保护最好的喀斯特森林生态系统[10]。
保护区成立于1986年，1988年升为国家级自然保护区，1996年加入“国际人与生物圈”保护区网络，2007年纳入世界自然遗产地管理。
保护区内地势西北高、东南低，最高海拔为1 078.6 m，最低海拔430.0 m，平均海拔880 m以上，其中，西部山峰一般海拔为860～1 010 m，洼地为670～800 m;东部山峰海拔为660～820 m，洼地为450～600 m，山峰与洼地相对高差为150～300 m。
保护区地处中亚热带季风温润气候区，具有春秋温暖、冬无严寒、夏无酷暑、雨量充沛的中亚热带山地湿润气候特点。年平均气温为15.3 ℃，气温年均差18.3 ℃，1月平均气温为5.2 ℃，7月平均气温为23.5 ℃，≥10 ℃活动积温4 598.6 ℃，生长期237 d。全年降水量1 752.5 mm，集中分布在4～10月，年平均相对湿度为83%，年日照时数1 272.8 h，日照百分率29%，太阳辐射年总量为63 289.80 kW/m2 [10]。 保护区有林地面积14 378.4 hm2，其中天然林14 140.1 hm2，其地质结构主要是由纯质石灰岩、白云岩构成的喀斯特地貌，区内岩石裸露率达90.0%，森林覆盖率83.0%。奇特的地理生态环境及优越的水热条件使茂兰喀斯特森林孕育着丰富的动植物资源。目前已发现有种子植物1 820种，其中国家重点保护植物有35种，茂兰特有种41种[11]。
1.2 调查方法
笔者为茂兰保护区管理者，主要从事植物资源调查研究，对掌叶木分布情况掌握有基础资料，由于掌叶木在茂兰林区为常见种，所以采用样带法对掌叶木资源进行调查。根据茂兰保护区不同的林相、海拔高度等环境因子设置22条调查样线，记录物种的GPS位置、物种影像、个体大小、种群动态、栖息环境、小生境、伴生树种及受威胁因子等信息和调查线路GPS轨迹信息等。该次调查22条样带总长度为84 555 m，样带宽度为40 m，样带总面积为338.22 hm2，占保护区天然林面积的2.39%。对调查结果运用植物群落学方法进行分析。
2 结果与分析
2.1 生殖特征
掌叶木为落叶乔木，高16 m，胸径57 cm，树皮厚2～3 cm，颜色为灰色、灰褐色或褐色，呈鳞片状脱落;掌状复叶对生，小叶4～5片，稀6～7片;3月底至4月初为开花期，持续15 d，8月中秋前后蒴果成熟，含种子1～4粒。成熟后种子散落于岩石缝隙土壤中，易被鼠类动物啃食，致使母树林下很少见到幼苗[9]。掌叶木萌生性强，受砍伐后萌发的植株长势良好，在林缘地带常见到这一克隆繁殖现象，即使没有受砍伐，到达一定年龄的老树离地面10 cm处常出现萌发新枝。
2.2 资源分布及数量估算 由表1可知，22条调查样带只有2条样带没有出现掌叶木记录，掌叶木的可见频率为90%，说明茂兰林区掌叶木分布面积与天然林面积基本持平。
利用表1数据进行卡方检验，其自由度为21的P=1.000>0.05，说明掌叶木种群密度分布呈正态分布。
表1 种群资源调查统计
样带号株数平均海拔∥m最高海拔∥m最低海拔 ∥m样带长度∥m样带面积∥hm2平均胸径∥cm平均树高∥m种群密度
1305455805001 5996.396 011.700 07.000 04.690 4
2856596935574 77019.080 013.748 47.325 04.454 9
3766056875464 13116.524 016.247 48.164 04.599 4
4225545795469963.984 012.331 55.850 05.522 1
5365746385051 3855.540 017.967 77.763 86.498 2
6215686125261 6786.712 013.244 46.023 83.128 7
7416697506291 6886.752 012.629 06.195 16.072 3
8276657015801 5856.340 010.764 75.855 14.258 7
908558628508903.560 0000
10157568416003 37313.492 017.171 410.086 61.111 8
11336827146302 0258.100 012.904 75.606 14.074 1
12416577315793 49913.996 011.693 77.280 42.929 4
13427827927601 5206.080 014.523 88.154 76.907 9
1477868017801 3005.200 014.428 59.000 01.346 2
15147878087686002.400 014.750 07.500 05.833 3
16118108507731 7807.120 09.700 05.345 41.544 9
17328078197951 7466.984 012.600 08.300 04.581 9
18347407667101 0174.068 012.935 46.500 08.357 9
19227648517182 1998.796 012.523 88.127 22.501 1
2078018447511 4805.920 06.728 54.071 41.182 4
2108298737541 1004.400 0000
22128289068071 6006.400 013.916 67.083 31.875 0
利用表1数据进行T检验，掌叶木在茂兰林区分布的种群密度区间估计值为（3.703 2±1.029 3）株/hm2。按样带抽样调查估算，茂兰林区有掌叶木37 809～66 917株的估计值。
调查区内发现最大的掌叶木胸径为57 cm，树高16 cm，分布于茂兰保护区翁昂乡拉内村肯岜组公路边，目前该树木生长良好，樹龄超过100年。
2.3 掌叶木资源分布特点和类型
从外业调查来看，在低海拔区的三岔河（500 m）和高海拔区的白鹇山（906 m）均有掌叶木分布，分布区海拔高差在406 m，山坡相对高差在341 m。小树主要分布于次生阔叶落叶混交林中，大树主要分布于原始森林及村寨住家户旁，其着生环境80%以上为石面，没有土壤，表面仅覆盖厚度为2～6 cm的腐殖质层，有的甚至裸根于石头表面生长。从生长生存环境来看，大致划分为散生木和混交林2种类型。 2.3.1 散生木类型。
该类型主要出现在原始森林的顶级群落里，偶尔出现在村庄边，常以高大树木出现，树高平均在13 m，其生存环境均在高海拔的山坳、森林沼泽地边和岩石峭壁边，一般林下比较空旷，灌木层稀少，常有野生动物到树下活动，很少见到掌叶木幼苗，例如在白鹇山高位沼泽地边的古老掌叶木，其胸径达48 cm，树高14 m，树下很空旷，100 m2内调查只有13株小灌木，但草本层较丰富;又在翁昂乡拉内村肯岜组公路边的古老掌叶木，其树下也仅分布有草本层，灌木层有4株，由于其采光好，常年均结果，但在其树下未见幼苗。该类型大多位于原始森林或村庄附近，受保护程度高，形成单株古树类型。
2.3.2 混交林类型。
该类型主要出现在山脚、山中部以下的缓坡地带、林区小路两边以及次生林阔叶落叶混交林中，为成年树与其他阔叶树种伴生，该类型的群落上层乔木主要有黄连木（Pistacia chinensis）、栾树（Koelreuteria paniculata）、黄梨木（Boniodefndron minus）、任豆树（Zenia insignis）、腺叶山矾（Symplocos adenophylla）、小果润楠（Machilus microcarpa）、贵州琼楠（Beilschmiedia kweicaowensis）、灯台树（Cornus controersa）、石山木莲（Manglietia calcarca）、荔波桑（Morus liboensis）、大叶土密树（Bridelia minutiflora）、樟叶槭（Acer cinnamomifolium）、青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）等组成;下层灌木主要由光皮梾木（Swida wilsoniana）、九里香（Murraya exotica）、棕竹（Rhapis excelsa）、粗丝木（Gomphandra tetrandra）、中华野独活（Miliusa sinensis）、狭叶方竹（Chimonobambusa angustifolia）、大型四照花（Dendrobenthamia gigantea）、火棘（Pyracantha fortuneana）、伞花木（Eurycorymbus cavaleriei）、黔南厚壳桂（Cryptocarya austrokweichouensis）、长梗罗伞（Brassaiopsis glomerulata）、华夏子楝树（Decaspermum esquirolii）等组成;地面草本植物主要由沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、莎草科、九节（Psychotria rubra）、荔波唇柱苣苔（Chirita liboensis）、蛛毛苣苔（Paraboea sinensis）、冷水花（Pilea notata）、星蕨属（Microsorum）、巢蕨属（Neottopteris）和野棉花（Anemone vitifolia）等组成。该类型因靠近山脚和路边，常被人为砍伐利用，植株个体常出现萌生枝条的克隆繁殖现象，所以植株个体不很大，平均胸径在9 cm，树高在8 m左右，但由于其采光好，常出现硕果累累，是采种的优良母树林。
2.4 掌叶木生存环境
掌叶木为典型嗜钙植物，均生长于喀斯特地貌发育明显的石灰岩山地，多散于山沟谷地，山腹少有生长，而山顶罕见。其着生的土壤为黑色石灰土，以黑色的腐殖质为主体，其性状优良，潮湿肥沃。掌叶木可生长于岩石表面，根从四面伸入石缝，也可直接生于石缝中，在森林遭破坏后沦为农地的林缘地带，也可见掌叶木在干燥的石缝间顽强生长， 仍然开花结果，表现出很强的生命力。
掌叶木种群的繁殖主要是靠鸟类等动物传播。在茂兰喀斯特林区，有一些鸟类有埋藏近成熟或成熟的果子或种子的行为，该种行为对动物和植物双方都有积极意义。对动物而言，较多的食物可帮助自身度过食物短缺危机，增强自身在与其取食同等的个体或种群中的竞争力;对植物而言，通过动物的埋藏作用，有效地將种子传播到离母树较远的地方，扩大了种子掉落范围，一些被动物遗忘的果子或种子埋藏在地下，很容易萌发，提高了该树种在自然生态系统中的生态地位[12]。野外通过对23株母树林下幼苗的调查，结果只有在九重山脚一农地边母树林下发现有21棵幼苗，而且长势不佳，个体矮小、弯曲大、发枝底，发育不良，均生长于石缝中;在板寨黎明关小路边发现单株掌叶木幼苗，生长于草丛土壤中，长势良好，树木直且叶茂盛。
3 结论与讨论
根据掌叶木资源调查，茂兰林区掌叶木野生现存量为52 363株（取中间估计值）。
很多文献均描述掌叶木为阳性树种，但笔者在野外调查中发现掌叶木均喜欢生于山脚较阴且湿度大的环境，在阳光较强的北坡分布较少，山顶更是难见。调查还发现掌叶木要结果，均要有好的采光条件，即使是同一株，采光好的枝条能开花结果，采光差的即使开花也不结果，具体原因有待以后进一步研究。
野外调查掌叶木林下幼苗看出，散落地下的掌叶木种子很难萌发成幼苗，即使是被动物啃食，但也不彻底，在母树下调查发现被遗去的散落种子全是空壳子，而壳子边上常见到小圆孔，说明是被虫蛀所致。调查还发现野外生长的掌叶木幼苗长势很弱，矮小，杆性不强，大部分幼苗生长到15 cm左右就出现分枝，这可能是调查时所发现的成年树枝下高不足100 cm的原因。因此在今后人工育苗造林中，对幼苗的管理是关键。
参考文献
[1] 张发海.贵州野生珍稀植物资源[M].北京：中国林业出版社，2000：159-161.
[2] 陈波涛，郁建平，邓伯龙，等.贵州木本燃油植物掌叶木的经济性状分析[J].资源开发与市场，2007，23（6）：514-516.
[3] 邓伯龙，石扬文，陈波涛.贵州生物质能源树种资源的开发利用[J].资源开发与市场，2006，22（3）：265-266.
[4] 黄仕训，骆文华.稀有植物掌叶木生物学习性及其保护[J].农村生态环境，2001，17（1）：21-23，36.
[5] 张著林，邹天才，何梅，等.贵州掌叶木群落调查[J].贵州科学，2000，18（4）：288-293.
[6] 常进雄，杨龙，黄威廉.贵州南部掌叶木种群生态研究[J].贵州科学，2002，20（2）：1-15.
[7] 杨成华，方小平，张廷忠.掌叶木扦插繁殖试验[J].林业科技通讯，1998（3）：41.
[8] 周洪英，张著林.掌叶木有性繁殖试验与观察[J].贵州林业科技，2000，28（4）：30-33.
[9] 熊志斌，冉景丞，谭成江，等.濒危植物掌叶木种子生态特征[J].生态学报，2003，23（4）：820-825.
[10] 周政贤.茂兰喀斯特森林科学考察集[M].贵阳：贵州人民出版社，1987：1-24.
[11] 兰洪波，冉景丞.茂兰自然保护区生物物种多样性及其保护[J].山地农业生物学报，2009，28（2）：119-125.
[12 ]冉景丞，熊志斌，张丛贵.茂兰喀斯特森林区食果（种子）鸟与树种传播初步研究[J].贵州师范大学学报：自然科学版，1999，17（2）：63-67.
关键词 掌叶木;资源;茂蘭保护区
中图分类号 S759.9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）32-11376-03
Resources Investigation of Rare and Endangered Plants of Handeliodendron bodinieri in Manlan Nature Reserve
XIONG Zhibin， YU Ping， YANG Tingting et al
（Management Bureau of Maolan National Nature Reserve in Guizhou Province， Libo， Guizhou 558400）
Abstract H.bodinieri resource was investigated in 22 sample belts during 2012-2014， the results showed that there are about 37 809 to 66 917 strains， an average of 3.703 2 plants/hm2， maximum DBH 57 cm， highest 16 m; Distribution of ceiling 906 m; Wild populations grow well， the damage factor is mainly the villagers， causing a small amount of fuel wood and furniture material production activities; Excellent for forest region advantage to build group， distribution pattern distribution from secondary to the primeval forest， secondary forest. The survey also shows that a serious shortage of its wild species seedlings， population showed a trend of decline， and more than reproductive cloning.
Key words Handeliodendron bodinieri; Resources; Maolan Nature Reserve
掌叶木[Handeliodendron bodinieri（Lévl.）Rehd]，隶属无患子科掌叶木属，是我国特有的单种属植物，是第三纪孑遗古老植物，为亚热带石灰岩地区常绿、落叶阔叶混交林的特有树种。其系统位置介于无患子科与七叶树科之间，对于研究古植物、古地理、古气候以及上述2科之间亲缘关系和无患子科的系统发育均有重要价值。近年来，随着人类对自然资源的开发利用，不少石灰岩地区遭受严重破坏，该物种种群数量有减少趋势，如果不加以保护，有可能陷于濒临灭绝的危险。1999年国家林业局公布了掌叶木为国家I级重点保护野生植物[1]。
掌叶木是喀斯特地区特有喜钙树种，又是经济价值极高的能源植物，其科研、利用价值大[2-3]，但由于其分布范围狭窄、资源量不清、分布地区偏僻、生境过于特殊化，因而广大基础生物学研究者对其十分关注并已开展多项研究[4-9]，但对其资源数量上的研究尚未见报道。为此，笔者对茂兰保护区内分布的掌叶木进行了资源量调查，旨在为进一步研究该物种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
贵州茂兰国家级自然保护区（以下简称“保护区”）位于贵州省黔南布依族苗族自治州荔波县南部，并与广西壮族自治区接壤，地理位置为107°52′10″～108°05′40″ E、25°09′20″～25°20′50″ N，属典型的亚热带喀斯特森林，是地球上同纬度地区喀斯特地貌残存面积最大、分布最集中、保护最好的喀斯特森林生态系统[10]。
保护区成立于1986年，1988年升为国家级自然保护区，1996年加入“国际人与生物圈”保护区网络，2007年纳入世界自然遗产地管理。
保护区内地势西北高、东南低，最高海拔为1 078.6 m，最低海拔430.0 m，平均海拔880 m以上，其中，西部山峰一般海拔为860～1 010 m，洼地为670～800 m;东部山峰海拔为660～820 m，洼地为450～600 m，山峰与洼地相对高差为150～300 m。
保护区地处中亚热带季风温润气候区，具有春秋温暖、冬无严寒、夏无酷暑、雨量充沛的中亚热带山地湿润气候特点。年平均气温为15.3 ℃，气温年均差18.3 ℃，1月平均气温为5.2 ℃，7月平均气温为23.5 ℃，≥10 ℃活动积温4 598.6 ℃，生长期237 d。全年降水量1 752.5 mm，集中分布在4～10月，年平均相对湿度为83%，年日照时数1 272.8 h，日照百分率29%，太阳辐射年总量为63 289.80 kW/m2 [10]。 保护区有林地面积14 378.4 hm2，其中天然林14 140.1 hm2，其地质结构主要是由纯质石灰岩、白云岩构成的喀斯特地貌，区内岩石裸露率达90.0%，森林覆盖率83.0%。奇特的地理生态环境及优越的水热条件使茂兰喀斯特森林孕育着丰富的动植物资源。目前已发现有种子植物1 820种，其中国家重点保护植物有35种，茂兰特有种41种[11]。
1.2 调查方法
笔者为茂兰保护区管理者，主要从事植物资源调查研究，对掌叶木分布情况掌握有基础资料，由于掌叶木在茂兰林区为常见种，所以采用样带法对掌叶木资源进行调查。根据茂兰保护区不同的林相、海拔高度等环境因子设置22条调查样线，记录物种的GPS位置、物种影像、个体大小、种群动态、栖息环境、小生境、伴生树种及受威胁因子等信息和调查线路GPS轨迹信息等。该次调查22条样带总长度为84 555 m，样带宽度为40 m，样带总面积为338.22 hm2，占保护区天然林面积的2.39%。对调查结果运用植物群落学方法进行分析。
2 结果与分析
2.1 生殖特征
掌叶木为落叶乔木，高16 m，胸径57 cm，树皮厚2～3 cm，颜色为灰色、灰褐色或褐色，呈鳞片状脱落;掌状复叶对生，小叶4～5片，稀6～7片;3月底至4月初为开花期，持续15 d，8月中秋前后蒴果成熟，含种子1～4粒。成熟后种子散落于岩石缝隙土壤中，易被鼠类动物啃食，致使母树林下很少见到幼苗[9]。掌叶木萌生性强，受砍伐后萌发的植株长势良好，在林缘地带常见到这一克隆繁殖现象，即使没有受砍伐，到达一定年龄的老树离地面10 cm处常出现萌发新枝。
2.2 资源分布及数量估算 由表1可知，22条调查样带只有2条样带没有出现掌叶木记录，掌叶木的可见频率为90%，说明茂兰林区掌叶木分布面积与天然林面积基本持平。
利用表1数据进行卡方检验，其自由度为21的P=1.000>0.05，说明掌叶木种群密度分布呈正态分布。
表1 种群资源调查统计
样带号株数平均海拔∥m最高海拔∥m最低海拔 ∥m样带长度∥m样带面积∥hm2平均胸径∥cm平均树高∥m种群密度
1305455805001 5996.396 011.700 07.000 04.690 4
2856596935574 77019.080 013.748 47.325 04.454 9
3766056875464 13116.524 016.247 48.164 04.599 4
4225545795469963.984 012.331 55.850 05.522 1
5365746385051 3855.540 017.967 77.763 86.498 2
6215686125261 6786.712 013.244 46.023 83.128 7
7416697506291 6886.752 012.629 06.195 16.072 3
8276657015801 5856.340 010.764 75.855 14.258 7
908558628508903.560 0000
10157568416003 37313.492 017.171 410.086 61.111 8
11336827146302 0258.100 012.904 75.606 14.074 1
12416577315793 49913.996 011.693 77.280 42.929 4
13427827927601 5206.080 014.523 88.154 76.907 9
1477868017801 3005.200 014.428 59.000 01.346 2
15147878087686002.400 014.750 07.500 05.833 3
16118108507731 7807.120 09.700 05.345 41.544 9
17328078197951 7466.984 012.600 08.300 04.581 9
18347407667101 0174.068 012.935 46.500 08.357 9
19227648517182 1998.796 012.523 88.127 22.501 1
2078018447511 4805.920 06.728 54.071 41.182 4
2108298737541 1004.400 0000
22128289068071 6006.400 013.916 67.083 31.875 0
利用表1数据进行T检验，掌叶木在茂兰林区分布的种群密度区间估计值为（3.703 2±1.029 3）株/hm2。按样带抽样调查估算，茂兰林区有掌叶木37 809～66 917株的估计值。
调查区内发现最大的掌叶木胸径为57 cm，树高16 cm，分布于茂兰保护区翁昂乡拉内村肯岜组公路边，目前该树木生长良好，樹龄超过100年。
2.3 掌叶木资源分布特点和类型
从外业调查来看，在低海拔区的三岔河（500 m）和高海拔区的白鹇山（906 m）均有掌叶木分布，分布区海拔高差在406 m，山坡相对高差在341 m。小树主要分布于次生阔叶落叶混交林中，大树主要分布于原始森林及村寨住家户旁，其着生环境80%以上为石面，没有土壤，表面仅覆盖厚度为2～6 cm的腐殖质层，有的甚至裸根于石头表面生长。从生长生存环境来看，大致划分为散生木和混交林2种类型。 2.3.1 散生木类型。
该类型主要出现在原始森林的顶级群落里，偶尔出现在村庄边，常以高大树木出现，树高平均在13 m，其生存环境均在高海拔的山坳、森林沼泽地边和岩石峭壁边，一般林下比较空旷，灌木层稀少，常有野生动物到树下活动，很少见到掌叶木幼苗，例如在白鹇山高位沼泽地边的古老掌叶木，其胸径达48 cm，树高14 m，树下很空旷，100 m2内调查只有13株小灌木，但草本层较丰富;又在翁昂乡拉内村肯岜组公路边的古老掌叶木，其树下也仅分布有草本层，灌木层有4株，由于其采光好，常年均结果，但在其树下未见幼苗。该类型大多位于原始森林或村庄附近，受保护程度高，形成单株古树类型。
2.3.2 混交林类型。
该类型主要出现在山脚、山中部以下的缓坡地带、林区小路两边以及次生林阔叶落叶混交林中，为成年树与其他阔叶树种伴生，该类型的群落上层乔木主要有黄连木（Pistacia chinensis）、栾树（Koelreuteria paniculata）、黄梨木（Boniodefndron minus）、任豆树（Zenia insignis）、腺叶山矾（Symplocos adenophylla）、小果润楠（Machilus microcarpa）、贵州琼楠（Beilschmiedia kweicaowensis）、灯台树（Cornus controersa）、石山木莲（Manglietia calcarca）、荔波桑（Morus liboensis）、大叶土密树（Bridelia minutiflora）、樟叶槭（Acer cinnamomifolium）、青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）等组成;下层灌木主要由光皮梾木（Swida wilsoniana）、九里香（Murraya exotica）、棕竹（Rhapis excelsa）、粗丝木（Gomphandra tetrandra）、中华野独活（Miliusa sinensis）、狭叶方竹（Chimonobambusa angustifolia）、大型四照花（Dendrobenthamia gigantea）、火棘（Pyracantha fortuneana）、伞花木（Eurycorymbus cavaleriei）、黔南厚壳桂（Cryptocarya austrokweichouensis）、长梗罗伞（Brassaiopsis glomerulata）、华夏子楝树（Decaspermum esquirolii）等组成;地面草本植物主要由沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、莎草科、九节（Psychotria rubra）、荔波唇柱苣苔（Chirita liboensis）、蛛毛苣苔（Paraboea sinensis）、冷水花（Pilea notata）、星蕨属（Microsorum）、巢蕨属（Neottopteris）和野棉花（Anemone vitifolia）等组成。该类型因靠近山脚和路边，常被人为砍伐利用，植株个体常出现萌生枝条的克隆繁殖现象，所以植株个体不很大，平均胸径在9 cm，树高在8 m左右，但由于其采光好，常出现硕果累累，是采种的优良母树林。
2.4 掌叶木生存环境
掌叶木为典型嗜钙植物，均生长于喀斯特地貌发育明显的石灰岩山地，多散于山沟谷地，山腹少有生长，而山顶罕见。其着生的土壤为黑色石灰土，以黑色的腐殖质为主体，其性状优良，潮湿肥沃。掌叶木可生长于岩石表面，根从四面伸入石缝，也可直接生于石缝中，在森林遭破坏后沦为农地的林缘地带，也可见掌叶木在干燥的石缝间顽强生长， 仍然开花结果，表现出很强的生命力。
掌叶木种群的繁殖主要是靠鸟类等动物传播。在茂兰喀斯特林区，有一些鸟类有埋藏近成熟或成熟的果子或种子的行为，该种行为对动物和植物双方都有积极意义。对动物而言，较多的食物可帮助自身度过食物短缺危机，增强自身在与其取食同等的个体或种群中的竞争力;对植物而言，通过动物的埋藏作用，有效地將种子传播到离母树较远的地方，扩大了种子掉落范围，一些被动物遗忘的果子或种子埋藏在地下，很容易萌发，提高了该树种在自然生态系统中的生态地位[12]。野外通过对23株母树林下幼苗的调查，结果只有在九重山脚一农地边母树林下发现有21棵幼苗，而且长势不佳，个体矮小、弯曲大、发枝底，发育不良，均生长于石缝中;在板寨黎明关小路边发现单株掌叶木幼苗，生长于草丛土壤中，长势良好，树木直且叶茂盛。
3 结论与讨论
根据掌叶木资源调查，茂兰林区掌叶木野生现存量为52 363株（取中间估计值）。
很多文献均描述掌叶木为阳性树种，但笔者在野外调查中发现掌叶木均喜欢生于山脚较阴且湿度大的环境，在阳光较强的北坡分布较少，山顶更是难见。调查还发现掌叶木要结果，均要有好的采光条件，即使是同一株，采光好的枝条能开花结果，采光差的即使开花也不结果，具体原因有待以后进一步研究。
野外调查掌叶木林下幼苗看出，散落地下的掌叶木种子很难萌发成幼苗，即使是被动物啃食，但也不彻底，在母树下调查发现被遗去的散落种子全是空壳子，而壳子边上常见到小圆孔，说明是被虫蛀所致。调查还发现野外生长的掌叶木幼苗长势很弱，矮小，杆性不强，大部分幼苗生长到15 cm左右就出现分枝，这可能是调查时所发现的成年树枝下高不足100 cm的原因。因此在今后人工育苗造林中，对幼苗的管理是关键。
参考文献
[1] 张发海.贵州野生珍稀植物资源[M].北京：中国林业出版社，2000：159-161.
[2] 陈波涛，郁建平，邓伯龙，等.贵州木本燃油植物掌叶木的经济性状分析[J].资源开发与市场，2007，23（6）：514-516.
[3] 邓伯龙，石扬文，陈波涛.贵州生物质能源树种资源的开发利用[J].资源开发与市场，2006，22（3）：265-266.
[4] 黄仕训，骆文华.稀有植物掌叶木生物学习性及其保护[J].农村生态环境，2001，17（1）：21-23，36.
[5] 张著林，邹天才，何梅，等.贵州掌叶木群落调查[J].贵州科学，2000，18（4）：288-293.
[6] 常进雄，杨龙，黄威廉.贵州南部掌叶木种群生态研究[J].贵州科学，2002，20（2）：1-15.
[7] 杨成华，方小平，张廷忠.掌叶木扦插繁殖试验[J].林业科技通讯，1998（3）：41.
[8] 周洪英，张著林.掌叶木有性繁殖试验与观察[J].贵州林业科技，2000，28（4）：30-33.
[9] 熊志斌，冉景丞，谭成江，等.濒危植物掌叶木种子生态特征[J].生态学报，2003，23（4）：820-825.
[10] 周政贤.茂兰喀斯特森林科学考察集[M].贵阳：贵州人民出版社，1987：1-24.
[11] 兰洪波，冉景丞.茂兰自然保护区生物物种多样性及其保护[J].山地农业生物学报，2009，28（2）：119-125.
[12 ]冉景丞，熊志斌，张丛贵.茂兰喀斯特森林区食果（种子）鸟与树种传播初步研究[J].贵州师范大学学报：自然科学版，1999，17（2）：63-67.