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摘要:为了探讨外源硅提高酸枣抗旱性的相关生理机制,确定最佳外源硅使用质量浓度。本试验以酸枣品种南枣1号为试验材料,采用水培试验,用PEG6000(聚乙二醇6000,渗透势约为-0.15MPa)模拟干旱胁迫,研究干旱胁迫下硅对酸枣生长及生理特性的影响。结果表明,干旱胁迫对酸枣幼苗叶片造成了氧化胁迫和渗透胁迫,降低了光合色素含量和光合速率,抑制了酸枣的生物量积累。不同质量浓度的硅对酸枣所受干旱胁迫作用的缓解程度不同,硅质量浓度为0.5~1.5mmol/L缓解效果较好,过多施硅反而会产生抑制作用。在干旱胁迫下,随着施硅质量浓度的增加,水分利用率呈增加趋势,抗氧化酶活性、生物量呈先上升后降低趋势,无机离子含量逐渐降低。说明施硅可以使酸枣光合作用加强,通过调控植物体的营养状况、自身新陈代谢,提高植物的抗氧化酶活性和改善植物对光能的利用效率帮助植物抵御干旱胁迫,其中1.5mmol/L硅处理对干旱胁迫下植株的的保护作用最显著。
关键词:硅:干旱胁迫:酸枣;生理生化
中图分类号:S665.1
文献标识码:A
文章编号:1000-4440(2018)05-1113-07
世界上各国干旱面积分布较广,中国作为其中大国之一,干旱区面积占国土总面积一半以上,在防止其疆域蔓延和治理修复中投入了大量的物力和精力。在国内出版的科学研究报告中,干旱被视为环境危害之最。干旱是植物遭遇逆境胁迫最常见环境之一,对植物影响最大。水作为植株体内运输物质的载体,直接影响光合作用的产生和生理机制,并且,干旱会降低植物光合效率。同时干旱环境下通常会引起一系列对植物细胞、器官或组织有害的生理影响,如活性氧的堆积,而氧化损伤会使细胞受损和新陈代谢发生紊乱,会抑制植物的生长,使植物过早萎蔫,因此,对植株抗旱性及作用机制的研究非常重要。
硅(Si)是地球上含量第二的元素,其广泛分布在土壤中,对植物生长存在正面效应。地表土中硅的平均含量为60%,但其中可以直接作用植物的有效硅含量仅为30~350 mg/kg,并且许多土壤无法给植物提供充足的硅量,因此,施加适当质量浓度的硅肥可以改善植物生长状况,提高土壤肥力,使农作物产量增加。近几年,国内外学者从施加硅肥对植物抵抗逆境,抵抗重金属离子毒害,抵抗病虫害等几个方面进行了探索和报道。施硅使水稻的叶片表面因硅元素堆积产生“角质-双硅层”的特质覆盖膜,减小蒸腾速率,提高植株的保水性。硅肥的施加可以增強玉米在极端低温环境下的耐受性。在小麦上,施用硅肥可以提升小麦生长速率,增加光合色素含量,降低细胞膜透性,提高水分利用效率以及可溶性蛋白和可溶性糖的含量,且不同生长时期植物对硅肥的反应效能有所差异。
酸枣[Zizyphus jujuba Mill var.Spinosus(Bunge)Hu ex H.F Chou]为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(ZiZ-iphus Mill)植物,原产于中国,灌木,少数为小乔木,别名山枣、棘。酸枣燃烧时提供较强热能,烧后残骸少,是新一代环保节能、经济适用的炭材和建筑雕塑用料的上乘材料,是良好的能源物种、经济物种,同时含有大量的药用功能和营养功能。以往关于外源硅的研究大多集中在水稻、小麦、玉米等农作物及黄瓜、番茄、豇豆等蔬菜上,而关于外源硅对其他灌木、小乔木植物的研究却鲜见报道。本试验通过对干旱胁迫条件下的酸枣添加外源硅,探究外源硅对模拟干旱条件下酸枣幼苗生理生化指标的影响,并探索减轻酸枣干旱胁迫伤害的最适硅质量浓度,从而为研究硅对调控植物生长发育的作用和增强植物抗逆性等方面提供理论依据,也为科学配置旱区植物景观和优化植物日常养护管理提供科学参考以及抗旱节水型沙地植被资源筛选和促进其规范化栽培提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及处理
以酸枣品种南枣l号为供试材料,由巴彦淖尔市林业科学研究所提供。于2016年内蒙古农业大学科教示范区开展研究,使用Hoagland营养液水培育苗,酸枣幼苗的培养均在实验室内进行,试验期间平均温度为28 cc左右,平均相对湿度为60.16%,晴天午间光照度为l400-1800μmoL/(㎡·s)。用花盆作为水培器材,将塑料泡沫板打孔后置于盆表面做遮光处理,防止光照对根系发育造成影响,待幼苗长至3叶l心时,将幼苗栽在16cmx15cmx16cm花盆内,每盆栽植2株,并且用泡沫板固定,放置在Hoagland营养液中培养,pH调至6—7,营养液每3d更换一次。待幼苗长至6叶l心时,将长势均匀的酸枣苗移栽至载体的孔中水培,进行PEG6000处理。
试验共设6个处理:对照( CK),PEG处理,PEG O.5 mmol/L Si处理(BI) ,PEG 1.0 mmol/L Si处理(B2),PEG 1.5mmol/L Si处理(B3),PEG 2.0 mmol/L Si处理(B4),每个处理重复4次,PEG处理为营养液中聚乙二醇质量浓度为15%,渗透势约为-0.15MPa。每个处理30盆,分成3组,随机区组排列。使用的硅源是硅酸钾,由所用硅源带入的钾量从配制Hoagland营养液的材料硝酸钾中去除,由此造成的NO3-丢失用稀硝酸补偿,以上化学药品均为分析纯。PEG处理10 d后采样测定各项指标。
1.2 测定指标及方法
1.2.1 生物量等指标的测定取酸枣植株,剪取地上部和地下部,用蒸馏水洗净,用吸水纸吸干表面的水分,称取鲜质量。然后将其在110℃杀青30 min,于75℃烘干至恒重,称取干质量。参照韩晓日等的方法测定相对生长速率。测定试验期间植物所用灌水量,计算水分利用效率。
1.2.2 叶片光合色素含量的测定光合色素包括叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素,采用张志良等的方法进行测定,使用紫外分光光度计测定不同波段下的吸光度,每个处理3次重复。 1.2.3 抗氧化酶活性的测定称取约0.5g叶片,加l ml预冷的磷酸缓冲液在冰浴上研磨成浆,4℃下4000 r/min离心15min,上清液即为粗酶液,用于超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的测定。SOD活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法,POD活性测定采用愈创木酚法,CAT活性测定采用紫外分光光度計法。
1.2.4 叶绿素荧光参数的测定 测定前将酸枣幼苗暗适应一夜,6月1日凌晨用德国Walz公司生产的PAM-2000便携式荧光仪测定第3片真叶的叶绿素初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm),并计算可变荧光(Fv=Fm-Fo),PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)。
1.2.5 无机离子含量的测定称取0.3g烘干磨碎的叶片样品放置150ml三角瓶内,加入5ml高氯酸和15ml浓硝酸浸泡(静置过夜),然后在电热板上于180℃下消煮至透明色,冷却后用去离子水定容至50ml,用Vunan公司(美国)生产的Spec-trAA220FS火焰原子吸收光谱仪测定Fe3 、Ca2 、Mg2 、K 、Na 含量。
1.3 数据处理
数据采用SPSS软件包进行方差分析。其中处理平均数间差异显著性采用Duncan’s新复极差法进行检验。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下硅对酸枣幼苗生长的影响
由表l可知,单一干旱胁迫(PEG)处理的相对生长速率低于对照(CK)和各施硅处理(B1、B2、B3、B4),但各施硅处理相对生长速率低于对照,干旱胁迫抑制了酸枣幼苗的生长发育,施硅提高了干旱胁迫下植株的相对生长速率。干旱胁迫处理第10 d,B1、B2、B3、B4处理相对生长速率比PEG处理分别提高11.54%、23.08%、50.00%、15.38%。PEG处理与CK相比,酸枣地上部和地下部鲜质量以及地上部和地下部干质量都显著降低(P
关键词:硅:干旱胁迫:酸枣;生理生化
中图分类号:S665.1
文献标识码:A
文章编号:1000-4440(2018)05-1113-07
世界上各国干旱面积分布较广,中国作为其中大国之一,干旱区面积占国土总面积一半以上,在防止其疆域蔓延和治理修复中投入了大量的物力和精力。在国内出版的科学研究报告中,干旱被视为环境危害之最。干旱是植物遭遇逆境胁迫最常见环境之一,对植物影响最大。水作为植株体内运输物质的载体,直接影响光合作用的产生和生理机制,并且,干旱会降低植物光合效率。同时干旱环境下通常会引起一系列对植物细胞、器官或组织有害的生理影响,如活性氧的堆积,而氧化损伤会使细胞受损和新陈代谢发生紊乱,会抑制植物的生长,使植物过早萎蔫,因此,对植株抗旱性及作用机制的研究非常重要。
硅(Si)是地球上含量第二的元素,其广泛分布在土壤中,对植物生长存在正面效应。地表土中硅的平均含量为60%,但其中可以直接作用植物的有效硅含量仅为30~350 mg/kg,并且许多土壤无法给植物提供充足的硅量,因此,施加适当质量浓度的硅肥可以改善植物生长状况,提高土壤肥力,使农作物产量增加。近几年,国内外学者从施加硅肥对植物抵抗逆境,抵抗重金属离子毒害,抵抗病虫害等几个方面进行了探索和报道。施硅使水稻的叶片表面因硅元素堆积产生“角质-双硅层”的特质覆盖膜,减小蒸腾速率,提高植株的保水性。硅肥的施加可以增強玉米在极端低温环境下的耐受性。在小麦上,施用硅肥可以提升小麦生长速率,增加光合色素含量,降低细胞膜透性,提高水分利用效率以及可溶性蛋白和可溶性糖的含量,且不同生长时期植物对硅肥的反应效能有所差异。
酸枣[Zizyphus jujuba Mill var.Spinosus(Bunge)Hu ex H.F Chou]为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(ZiZ-iphus Mill)植物,原产于中国,灌木,少数为小乔木,别名山枣、棘。酸枣燃烧时提供较强热能,烧后残骸少,是新一代环保节能、经济适用的炭材和建筑雕塑用料的上乘材料,是良好的能源物种、经济物种,同时含有大量的药用功能和营养功能。以往关于外源硅的研究大多集中在水稻、小麦、玉米等农作物及黄瓜、番茄、豇豆等蔬菜上,而关于外源硅对其他灌木、小乔木植物的研究却鲜见报道。本试验通过对干旱胁迫条件下的酸枣添加外源硅,探究外源硅对模拟干旱条件下酸枣幼苗生理生化指标的影响,并探索减轻酸枣干旱胁迫伤害的最适硅质量浓度,从而为研究硅对调控植物生长发育的作用和增强植物抗逆性等方面提供理论依据,也为科学配置旱区植物景观和优化植物日常养护管理提供科学参考以及抗旱节水型沙地植被资源筛选和促进其规范化栽培提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及处理
以酸枣品种南枣l号为供试材料,由巴彦淖尔市林业科学研究所提供。于2016年内蒙古农业大学科教示范区开展研究,使用Hoagland营养液水培育苗,酸枣幼苗的培养均在实验室内进行,试验期间平均温度为28 cc左右,平均相对湿度为60.16%,晴天午间光照度为l400-1800μmoL/(㎡·s)。用花盆作为水培器材,将塑料泡沫板打孔后置于盆表面做遮光处理,防止光照对根系发育造成影响,待幼苗长至3叶l心时,将幼苗栽在16cmx15cmx16cm花盆内,每盆栽植2株,并且用泡沫板固定,放置在Hoagland营养液中培养,pH调至6—7,营养液每3d更换一次。待幼苗长至6叶l心时,将长势均匀的酸枣苗移栽至载体的孔中水培,进行PEG6000处理。
试验共设6个处理:对照( CK),PEG处理,PEG O.5 mmol/L Si处理(BI) ,PEG 1.0 mmol/L Si处理(B2),PEG 1.5mmol/L Si处理(B3),PEG 2.0 mmol/L Si处理(B4),每个处理重复4次,PEG处理为营养液中聚乙二醇质量浓度为15%,渗透势约为-0.15MPa。每个处理30盆,分成3组,随机区组排列。使用的硅源是硅酸钾,由所用硅源带入的钾量从配制Hoagland营养液的材料硝酸钾中去除,由此造成的NO3-丢失用稀硝酸补偿,以上化学药品均为分析纯。PEG处理10 d后采样测定各项指标。
1.2 测定指标及方法
1.2.1 生物量等指标的测定取酸枣植株,剪取地上部和地下部,用蒸馏水洗净,用吸水纸吸干表面的水分,称取鲜质量。然后将其在110℃杀青30 min,于75℃烘干至恒重,称取干质量。参照韩晓日等的方法测定相对生长速率。测定试验期间植物所用灌水量,计算水分利用效率。
1.2.2 叶片光合色素含量的测定光合色素包括叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素,采用张志良等的方法进行测定,使用紫外分光光度计测定不同波段下的吸光度,每个处理3次重复。 1.2.3 抗氧化酶活性的测定称取约0.5g叶片,加l ml预冷的磷酸缓冲液在冰浴上研磨成浆,4℃下4000 r/min离心15min,上清液即为粗酶液,用于超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的测定。SOD活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法,POD活性测定采用愈创木酚法,CAT活性测定采用紫外分光光度計法。
1.2.4 叶绿素荧光参数的测定 测定前将酸枣幼苗暗适应一夜,6月1日凌晨用德国Walz公司生产的PAM-2000便携式荧光仪测定第3片真叶的叶绿素初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm),并计算可变荧光(Fv=Fm-Fo),PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)。
1.2.5 无机离子含量的测定称取0.3g烘干磨碎的叶片样品放置150ml三角瓶内,加入5ml高氯酸和15ml浓硝酸浸泡(静置过夜),然后在电热板上于180℃下消煮至透明色,冷却后用去离子水定容至50ml,用Vunan公司(美国)生产的Spec-trAA220FS火焰原子吸收光谱仪测定Fe3 、Ca2 、Mg2 、K 、Na 含量。
1.3 数据处理
数据采用SPSS软件包进行方差分析。其中处理平均数间差异显著性采用Duncan’s新复极差法进行检验。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下硅对酸枣幼苗生长的影响
由表l可知,单一干旱胁迫(PEG)处理的相对生长速率低于对照(CK)和各施硅处理(B1、B2、B3、B4),但各施硅处理相对生长速率低于对照,干旱胁迫抑制了酸枣幼苗的生长发育,施硅提高了干旱胁迫下植株的相对生长速率。干旱胁迫处理第10 d,B1、B2、B3、B4处理相对生长速率比PEG处理分别提高11.54%、23.08%、50.00%、15.38%。PEG处理与CK相比,酸枣地上部和地下部鲜质量以及地上部和地下部干质量都显著降低(P