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摘 要 黄翅绢野螟是为害热带木本粮食作物菠萝蜜的主要钻蛀性害虫。本文利用扫描电镜对其雌雄蛾触角进行观察，以探索其化学感受系统。结果表明：黄翅绢野螟触角呈丝状，包括1节柄节、1节梗节和76个亚节连接成的鞭节三部分。触角中共发现11类感器，分别是毛形感器（Ⅰ和Ⅱ）、刺形感器（Ⅰ和Ⅱ）、栓锥形感器、腔锥形感器（Ⅰ和Ⅱ）、耳形感器、鳞形感器、锥形感器和Bo··hm氏鬃毛，感器的种类、分布及形态结构在雌雄蛾中不存在二型性。研究结果可为进一步揭示黄翅绢野螟寄主选择行为机制提供基础性资料。
关键词 黄翅绢野螟；触角感器；扫描电镜
中图分类号 S667.8；S433.4 文献标识码 A
Abstract Diaphania caesalis is one of the important stem borer moths damaging Artocarpus heterophyllus. The antenna sensilla of male and female adults were examined by a scanning electron microscope. The result showed that the antenna of D. caesalis was filamentous in shape and consisted of a scape， a pedice and a flagellum connected by 76 subsegments. Overall， eleven morphological sensilla types were identified in both sexes， including sensilla trichodea（ⅠandⅡ）， sensilla chaetica（ⅠandⅡ）， sensilla coeloconica（ⅠandⅡ）， sensilla auricillica， sensilla styloconica， sensilla basiconica， sensilla squamiformia， and Bo··hm bristles. There was no difference found in the morphology， structure and distribution between the sexes. These findings would provide a basis for further study on the host selection mechanism of D. caesalis.
Key words Diaphania caesalis； antenna sensilla； scanning electron microscope
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.07.022
植食性昆虫在进行取食、产卵和交配的过程中，需要借助触角感受器来鉴别植物或者异性的信号物质。昆虫触角上分布着很多形态和功能各异的感受器，对环境中各種化学和物理刺激产生电生理反应，并将这些反应传入神经中枢后加工成各种信号，为昆虫提供可能的配偶、食物、产卵场所等信息[1-3]。不同物种和同一物种的雌雄个体间感器的种类、数量及分布模式不同。根据感受器的外部形态和功能，可分成多种类型，主要包括毛形感器、锥形感器、栓锥形感器、腔锥形感器、坛形感器、钟形感器、鳞形感器、板形感器、刺形感器和Bo··hm氏鬃毛等。一般认为，毛形感器与特异性的识别性信息素有关，锥形感器主要识别寄主挥发物，刺形感器则可能具有感受外界机械刺激和味觉的功能[4]。随着电子显微镜技术的发展，对昆虫触角感器形态学及超微结构的观察已有不少报道，但其功能在不同昆虫之间并不完全相同[5]。昆虫与外界的化学通讯是其取食、产卵等行为的关键，而昆虫触角是感受信息物质的主要部位，因此对昆虫触角感器的种类和分布的观察是研究昆虫嗅觉识别机制的基础。
黄翅绢野螟（Diaphania caesalis Walker）属鳞翅目（Lepidoptera）、螟蛾科（Pyralidae），是热带木本粮食作物菠萝蜜主要的钻蛀性害虫，全年均有发生，4～10月为高发期。雌成虫产卵于叶片、嫩梢及花芽表面，幼虫孵出后蛀入嫩梢、花芽及正在发育的果实中，排出的粪便和粘液使叶片卷曲，或者堵住花芽和嫩果上的取食孔以保护自己，致使嫩梢萎蔫脱落、幼芽干枯、果实腐烂，严重影响菠萝蜜的产量和品质，损失约30%～40%，严重时可达50%以上[6-7]。因该虫钻蛀为害的特性，目前普遍使用的化学药剂防治效果甚微，且容易造成害虫抗药性、天敌减少、环境污染和食品安全等问题。近年来，利用昆虫化学通讯的行为调控策略在昆虫行为生态与害虫行为调控相关领域引起了广泛关注[8]，为该虫的绿色防控带来新的方向。迄今为止，国内外尚无黄翅绢野螟嗅觉感受相关方面的研究。本文通过对黄翅绢野螟雌雄成虫触角的扫描电镜观察，明确成虫触角感器的种类、形态特征及分布特点，可为今后开展该虫触角感器的功能研究和进一步探索其嗅觉感受机制提供形态学依据。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
本试验所需黄翅绢野螟均采自中国热带农业科学院香料饮料研究所高龙菠萝蜜种植基地。经室内人工饲料饲养至成虫后，喂食15%的蜂蜜水补充营养，室内饲养温度为（26±1）℃，相对湿度为70%，光周期为14 ∶ 10（L ∶ D）。取新羽化的雌雄成虫各5头用于扫描电镜观察。
1.2 样品的制备与电镜观察
将新羽化的成虫置于体视镜下，用镊子和手术刀沿基部摘下触角，浸入70%的乙醇溶液中，超声波清洗15 s，除去表面粘附物；小心取出样品，放入2.5%的戊二醛中固定24 h；固定完成后依次用75%、80%、85%、90%、95%、100%的乙醇溶液进行梯度脱水，各浓度脱水5 min；脱水后用100%乙酸异戊酯浸泡，置于4 ℃保存。电镜观察前，将样品从4 ℃冰箱中取出，进行二氧化碳超临界点干燥[9]。 将干燥好的触角样品用导电银胶固定于样品台上，喷金镀膜，然后置于扫描电镜（ZEISS ΣIGMA）下观察并拍照。
1.3 图像处理
使用Photoshop对图片进行编辑处理，根据Schneider（1964）分类标准对触角感器进行鉴定和命名[10]。
2 结果与分析
2.1 触角的基本结构
黄翅绢野螟雌雄触角均呈细长的丝状（图1-a），被有鳞片，长约1.1 cm，由柄节、梗节和鞭节三部分组成，其中：柄节1节，梗节1节，鞭节由76亚节组成（图1-b）。柄节和梗节表面光滑，其上散布凹陷的圆孔，鞭节表面呈隆起的网纹状结构，以五边形和六边形居多。触角感器主要集中在鞭节上，少数感器分布在柄节和梗节。
2.2 触角感器的种类和超微结构
通过扫描电镜观察，黄翅绢野螟触角有11种感器类型，即毛形感器（Ⅰ和 Ⅱ）、刺形感器（Ⅰ 和 Ⅱ）、栓锥形感器、腔锥形感器（Ⅰ 和 Ⅱ）、耳形感器、鳞形感器、锥形感器和Bo··hm氏鬃毛，且感器的类型、分布及形态结构在雌雄蛾中不存在二型性。
2.2.1 毛形感器 毛形感器（sensilla trichodea，Str）是黄翅绢野螟雌雄虫触角数量最多，分布最广的感受器，分布在触角鞭节的背面和腹面，着生在鞭节隆起的网状孔内，细长，状如毛发，基部与鞭节表面呈15°生长（图2-A，B）。按其形状可分为Ⅰ型和Ⅱ型，Ⅰ型感器数量较多，顶端尖细，较弯曲，表面为螺旋环状网纹。Ⅱ型感器数量较少，较粗短，表面呈纵向沟状纹，顶端较钝，不弯曲（图2-A）。
2.2.2 刺形感器 刺形感器（sensillum chaetica，Sch）仅分布在触角鞭节上，混生在毛形感器间。与毛形感器的区别是：其基部着生在鞭节表皮向上凸起的臼窝内，形如钢刺，表面呈鳞片状环形网纹，与鞭节表皮呈60°生长。根据长短分为长刺形感器（Sch-Ⅰ）（图2-B）和短刺形感器（Sch-Ⅱ）（图2-C）。
2.2.3 栓锥形感器 栓锥形感器（sensilla styloconica，Ss）有规律地分布在鞭节两亚节连接的脊线上，每亚节1个（圖2-D）；整个感器呈小拇指状，端部呈锥状，着生在隆起的圆形栓环中，与圆形栓环之间无间隙，整个感器表面光滑，无网纹，与鞭节表面呈45°角倾斜（图2-A）。
2.2.4 腔锥形感器 腔锥形感器（sensilla coeloconica，Sc）与毛形感器和刺形感器一样，仅分布在触角鞭节，着生于表皮下陷而成的浅圆腔内，腔中央有一直立的中心锥，根据其圆腔周围是否具缘毛分为Ⅰ型和Ⅱ型两种感器类型，Ⅰ型腔锥形感器圆腔周围不具缘毛，仅有一个裸露的中心锥（图2-F）。Ⅱ型腔锥形感器则由圆腔周围着生的缘毛包裹着中心锥，形似菊花（图2-C，E）。
2.2.5 耳形感器 耳形感器（sensilla auricillica，Sau）着生在触角鞭节和梗节上，整个感器宽扁，中部凹陷，端部钝圆，呈耳状槽，表面纵生着整齐的沟槽，与鞭节表面近乎平行（图3-G，H）。
2.2.6 锥形感器 锥形感器（sensilla basiconica，Sb）集中在触角梗节上，较短小，基部无基窝，端部尖锐，感器表面光滑，斜生或垂直生于梗节表面凹凸不平的区域（图4-I）。
2.2.7 Bo··hm氏鬃毛 Bo··hm氏鬃毛（Bo··hm bristles，Bb），垂直着生在触角梗节与柄节的节间光滑区域，此类感器外观与锥形感器较相似，两者之间的区别是：Bo··hm氏鬃毛较锥形感器长，基部着生在基窝内，而锥形感器基部无基窝。Bo··hm氏鬃毛感器表面光滑，具浅生的纵沟，基部较粗圆，端部尖细，较弯曲（图3-H，图4-I）。
2.2.8 鳞形感器 鳞形感器（sensilla squamiformia，Ssq）分布于触角的柄节，基部着生在柄节表面凸起的臼窝内，形似剑鞘，狭长且端部尖锐，感器表面呈螺旋的纵沟，从中部开始向下弯曲，端部接近柄节表面（图4-J）。
3 讨论
通过对黄翅绢野螟雌雄成虫触角扫描电镜观察，共发现11类感器，且雌雄虫触角感器在种类和形态上并无明显差异。大部分感受器着生在鞭节腹面，这一特征与许多鳞翅目昆虫一致，如木蠹蛾科（Cossidae）[11]，夜蛾科（Noctuidae）[12]和刺蛾科（Limacodidae）[13]的昆虫，这样的形态特征可能能够保护触角和感受器免受伤害[14]。黄翅绢野螟触角的表面结构、感器的着生位置及形状与同属螟蛾科的竹织叶野螟（Algedomia coclesalis）最为相似[15]。但在局部形态和雌雄分布上稍有差异。如黄翅绢野螟触角腔锥形感器根据圆腔周围是否具缘毛分为两种亚型，而竹织叶野螟腔锥形感器只有具缘毛的腔锥形感器，且形态在雌雄虫中存在差异；竹织叶野螟耳形感器、栓锥形感器在雌雄蛾触角中差异明显，黄翅绢野螟中这两种感器则均以一种形态存在于雌雄成虫中；另外，在竹织叶野螟中并未发现有锥形感器，而在黄翅绢野螟触角却存在这类感器。
已报到蚕蛾科、螟蛾科和夜蛾科等鳞翅目昆虫触角感器约有十余种，不同昆虫触角感器的种类和功能也不完全相同。但是，同一类感器的基本形态特征和功能却有着许多相似之处[16]。毛形感器是黄翅绢野螟触角上分布广泛和数量最多的感受器，呈毛发状，分布在鞭节，可能是其感受信息化合物的主要感器。已有研究表明在棉铃虫触角上有3种毛形感器有特异性的识别性信息素的功能[17]。刺形感器外形钢直如刺，感器壁较厚无孔，一般认为具有感受机械刺激的功能，而在欧洲玉米螟、沙漠蝗和茶尺蠖的刺形感器则观察到了树突神经元的存在[18-19]，暗示刺形感器也有嗅觉感知的作用。锥形感器很可能是感受寄主植物挥发物的嗅觉感受器，主要感受外界气味因子[11]。腔锥形感器有两种类型，其中Ⅰ型周围无缘毛，很可能具有感受外界温湿度的功能，然而感受器上的长纵沟可能参与一些胺类、酸类和乙醇的识别，就如果蝇和蝗虫触角上的腔锥形感器能够表达多种类型的离子型受体一样[20-22]。黄翅绢野螟中这几类感器的着生位置及形态特征与同属鳞翅目的相近种有很多相似性，但其是否具有嗅觉识别的功能有待进一步确认。 关于黄翅绢野螟寄主选择行为机制的研究缺乏相关资料，而明确该虫触角感器类型是进行昆虫化学感知系统认知的首要基础，触角感器的生理功能可通过后续触角电位（EAG）、气相色谱和触角电位检测装置联用技术（GC-EAG）和单细胞记录仪等实验来确定。本研究结果可为进一步研究黄翅绢野螟触角感器的功能，进而探索该虫寄主选择行为机制奠定基础。
参考文献
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关键词 黄翅绢野螟；触角感器；扫描电镜
中图分类号 S667.8；S433.4 文献标识码 A
Abstract Diaphania caesalis is one of the important stem borer moths damaging Artocarpus heterophyllus. The antenna sensilla of male and female adults were examined by a scanning electron microscope. The result showed that the antenna of D. caesalis was filamentous in shape and consisted of a scape， a pedice and a flagellum connected by 76 subsegments. Overall， eleven morphological sensilla types were identified in both sexes， including sensilla trichodea（ⅠandⅡ）， sensilla chaetica（ⅠandⅡ）， sensilla coeloconica（ⅠandⅡ）， sensilla auricillica， sensilla styloconica， sensilla basiconica， sensilla squamiformia， and Bo··hm bristles. There was no difference found in the morphology， structure and distribution between the sexes. These findings would provide a basis for further study on the host selection mechanism of D. caesalis.
Key words Diaphania caesalis； antenna sensilla； scanning electron microscope
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.07.022
植食性昆虫在进行取食、产卵和交配的过程中，需要借助触角感受器来鉴别植物或者异性的信号物质。昆虫触角上分布着很多形态和功能各异的感受器，对环境中各種化学和物理刺激产生电生理反应，并将这些反应传入神经中枢后加工成各种信号，为昆虫提供可能的配偶、食物、产卵场所等信息[1-3]。不同物种和同一物种的雌雄个体间感器的种类、数量及分布模式不同。根据感受器的外部形态和功能，可分成多种类型，主要包括毛形感器、锥形感器、栓锥形感器、腔锥形感器、坛形感器、钟形感器、鳞形感器、板形感器、刺形感器和Bo··hm氏鬃毛等。一般认为，毛形感器与特异性的识别性信息素有关，锥形感器主要识别寄主挥发物，刺形感器则可能具有感受外界机械刺激和味觉的功能[4]。随着电子显微镜技术的发展，对昆虫触角感器形态学及超微结构的观察已有不少报道，但其功能在不同昆虫之间并不完全相同[5]。昆虫与外界的化学通讯是其取食、产卵等行为的关键，而昆虫触角是感受信息物质的主要部位，因此对昆虫触角感器的种类和分布的观察是研究昆虫嗅觉识别机制的基础。
黄翅绢野螟（Diaphania caesalis Walker）属鳞翅目（Lepidoptera）、螟蛾科（Pyralidae），是热带木本粮食作物菠萝蜜主要的钻蛀性害虫，全年均有发生，4～10月为高发期。雌成虫产卵于叶片、嫩梢及花芽表面，幼虫孵出后蛀入嫩梢、花芽及正在发育的果实中，排出的粪便和粘液使叶片卷曲，或者堵住花芽和嫩果上的取食孔以保护自己，致使嫩梢萎蔫脱落、幼芽干枯、果实腐烂，严重影响菠萝蜜的产量和品质，损失约30%～40%，严重时可达50%以上[6-7]。因该虫钻蛀为害的特性，目前普遍使用的化学药剂防治效果甚微，且容易造成害虫抗药性、天敌减少、环境污染和食品安全等问题。近年来，利用昆虫化学通讯的行为调控策略在昆虫行为生态与害虫行为调控相关领域引起了广泛关注[8]，为该虫的绿色防控带来新的方向。迄今为止，国内外尚无黄翅绢野螟嗅觉感受相关方面的研究。本文通过对黄翅绢野螟雌雄成虫触角的扫描电镜观察，明确成虫触角感器的种类、形态特征及分布特点，可为今后开展该虫触角感器的功能研究和进一步探索其嗅觉感受机制提供形态学依据。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
本试验所需黄翅绢野螟均采自中国热带农业科学院香料饮料研究所高龙菠萝蜜种植基地。经室内人工饲料饲养至成虫后，喂食15%的蜂蜜水补充营养，室内饲养温度为（26±1）℃，相对湿度为70%，光周期为14 ∶ 10（L ∶ D）。取新羽化的雌雄成虫各5头用于扫描电镜观察。
1.2 样品的制备与电镜观察
将新羽化的成虫置于体视镜下，用镊子和手术刀沿基部摘下触角，浸入70%的乙醇溶液中，超声波清洗15 s，除去表面粘附物；小心取出样品，放入2.5%的戊二醛中固定24 h；固定完成后依次用75%、80%、85%、90%、95%、100%的乙醇溶液进行梯度脱水，各浓度脱水5 min；脱水后用100%乙酸异戊酯浸泡，置于4 ℃保存。电镜观察前，将样品从4 ℃冰箱中取出，进行二氧化碳超临界点干燥[9]。 将干燥好的触角样品用导电银胶固定于样品台上，喷金镀膜，然后置于扫描电镜（ZEISS ΣIGMA）下观察并拍照。
1.3 图像处理
使用Photoshop对图片进行编辑处理，根据Schneider（1964）分类标准对触角感器进行鉴定和命名[10]。
2 结果与分析
2.1 触角的基本结构
黄翅绢野螟雌雄触角均呈细长的丝状（图1-a），被有鳞片，长约1.1 cm，由柄节、梗节和鞭节三部分组成，其中：柄节1节，梗节1节，鞭节由76亚节组成（图1-b）。柄节和梗节表面光滑，其上散布凹陷的圆孔，鞭节表面呈隆起的网纹状结构，以五边形和六边形居多。触角感器主要集中在鞭节上，少数感器分布在柄节和梗节。
2.2 触角感器的种类和超微结构
通过扫描电镜观察，黄翅绢野螟触角有11种感器类型，即毛形感器（Ⅰ和 Ⅱ）、刺形感器（Ⅰ 和 Ⅱ）、栓锥形感器、腔锥形感器（Ⅰ 和 Ⅱ）、耳形感器、鳞形感器、锥形感器和Bo··hm氏鬃毛，且感器的类型、分布及形态结构在雌雄蛾中不存在二型性。
2.2.1 毛形感器 毛形感器（sensilla trichodea，Str）是黄翅绢野螟雌雄虫触角数量最多，分布最广的感受器，分布在触角鞭节的背面和腹面，着生在鞭节隆起的网状孔内，细长，状如毛发，基部与鞭节表面呈15°生长（图2-A，B）。按其形状可分为Ⅰ型和Ⅱ型，Ⅰ型感器数量较多，顶端尖细，较弯曲，表面为螺旋环状网纹。Ⅱ型感器数量较少，较粗短，表面呈纵向沟状纹，顶端较钝，不弯曲（图2-A）。
2.2.2 刺形感器 刺形感器（sensillum chaetica，Sch）仅分布在触角鞭节上，混生在毛形感器间。与毛形感器的区别是：其基部着生在鞭节表皮向上凸起的臼窝内，形如钢刺，表面呈鳞片状环形网纹，与鞭节表皮呈60°生长。根据长短分为长刺形感器（Sch-Ⅰ）（图2-B）和短刺形感器（Sch-Ⅱ）（图2-C）。
2.2.3 栓锥形感器 栓锥形感器（sensilla styloconica，Ss）有规律地分布在鞭节两亚节连接的脊线上，每亚节1个（圖2-D）；整个感器呈小拇指状，端部呈锥状，着生在隆起的圆形栓环中，与圆形栓环之间无间隙，整个感器表面光滑，无网纹，与鞭节表面呈45°角倾斜（图2-A）。
2.2.4 腔锥形感器 腔锥形感器（sensilla coeloconica，Sc）与毛形感器和刺形感器一样，仅分布在触角鞭节，着生于表皮下陷而成的浅圆腔内，腔中央有一直立的中心锥，根据其圆腔周围是否具缘毛分为Ⅰ型和Ⅱ型两种感器类型，Ⅰ型腔锥形感器圆腔周围不具缘毛，仅有一个裸露的中心锥（图2-F）。Ⅱ型腔锥形感器则由圆腔周围着生的缘毛包裹着中心锥，形似菊花（图2-C，E）。
2.2.5 耳形感器 耳形感器（sensilla auricillica，Sau）着生在触角鞭节和梗节上，整个感器宽扁，中部凹陷，端部钝圆，呈耳状槽，表面纵生着整齐的沟槽，与鞭节表面近乎平行（图3-G，H）。
2.2.6 锥形感器 锥形感器（sensilla basiconica，Sb）集中在触角梗节上，较短小，基部无基窝，端部尖锐，感器表面光滑，斜生或垂直生于梗节表面凹凸不平的区域（图4-I）。
2.2.7 Bo··hm氏鬃毛 Bo··hm氏鬃毛（Bo··hm bristles，Bb），垂直着生在触角梗节与柄节的节间光滑区域，此类感器外观与锥形感器较相似，两者之间的区别是：Bo··hm氏鬃毛较锥形感器长，基部着生在基窝内，而锥形感器基部无基窝。Bo··hm氏鬃毛感器表面光滑，具浅生的纵沟，基部较粗圆，端部尖细，较弯曲（图3-H，图4-I）。
2.2.8 鳞形感器 鳞形感器（sensilla squamiformia，Ssq）分布于触角的柄节，基部着生在柄节表面凸起的臼窝内，形似剑鞘，狭长且端部尖锐，感器表面呈螺旋的纵沟，从中部开始向下弯曲，端部接近柄节表面（图4-J）。
3 讨论
通过对黄翅绢野螟雌雄成虫触角扫描电镜观察，共发现11类感器，且雌雄虫触角感器在种类和形态上并无明显差异。大部分感受器着生在鞭节腹面，这一特征与许多鳞翅目昆虫一致，如木蠹蛾科（Cossidae）[11]，夜蛾科（Noctuidae）[12]和刺蛾科（Limacodidae）[13]的昆虫，这样的形态特征可能能够保护触角和感受器免受伤害[14]。黄翅绢野螟触角的表面结构、感器的着生位置及形状与同属螟蛾科的竹织叶野螟（Algedomia coclesalis）最为相似[15]。但在局部形态和雌雄分布上稍有差异。如黄翅绢野螟触角腔锥形感器根据圆腔周围是否具缘毛分为两种亚型，而竹织叶野螟腔锥形感器只有具缘毛的腔锥形感器，且形态在雌雄虫中存在差异；竹织叶野螟耳形感器、栓锥形感器在雌雄蛾触角中差异明显，黄翅绢野螟中这两种感器则均以一种形态存在于雌雄成虫中；另外，在竹织叶野螟中并未发现有锥形感器，而在黄翅绢野螟触角却存在这类感器。
已报到蚕蛾科、螟蛾科和夜蛾科等鳞翅目昆虫触角感器约有十余种，不同昆虫触角感器的种类和功能也不完全相同。但是，同一类感器的基本形态特征和功能却有着许多相似之处[16]。毛形感器是黄翅绢野螟触角上分布广泛和数量最多的感受器，呈毛发状，分布在鞭节，可能是其感受信息化合物的主要感器。已有研究表明在棉铃虫触角上有3种毛形感器有特异性的识别性信息素的功能[17]。刺形感器外形钢直如刺，感器壁较厚无孔，一般认为具有感受机械刺激的功能，而在欧洲玉米螟、沙漠蝗和茶尺蠖的刺形感器则观察到了树突神经元的存在[18-19]，暗示刺形感器也有嗅觉感知的作用。锥形感器很可能是感受寄主植物挥发物的嗅觉感受器，主要感受外界气味因子[11]。腔锥形感器有两种类型，其中Ⅰ型周围无缘毛，很可能具有感受外界温湿度的功能，然而感受器上的长纵沟可能参与一些胺类、酸类和乙醇的识别，就如果蝇和蝗虫触角上的腔锥形感器能够表达多种类型的离子型受体一样[20-22]。黄翅绢野螟中这几类感器的着生位置及形态特征与同属鳞翅目的相近种有很多相似性，但其是否具有嗅觉识别的功能有待进一步确认。 关于黄翅绢野螟寄主选择行为机制的研究缺乏相关资料，而明确该虫触角感器类型是进行昆虫化学感知系统认知的首要基础，触角感器的生理功能可通过后续触角电位（EAG）、气相色谱和触角电位检测装置联用技术（GC-EAG）和单细胞记录仪等实验来确定。本研究结果可为进一步研究黄翅绢野螟触角感器的功能，进而探索该虫寄主选择行为机制奠定基础。
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