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摘 要：花叶蔓长春已经作为彩叶地被被广泛地应用于各大城市的园林中。总结了国内外有关花叶蔓长春的引种栽培、形态学、抗性生理、生物技术等方面的研究进展，为进一步研究及推广应用花叶蔓长春提供参考。
关键词：花叶蔓长春；彩叶植物；研究进展
中图分类号：S687.3 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.04.026
花叶蔓长春（Vinca major L.‘variegata’）又名对叶常春藤、花叶常春藤、金钱豹、爬藤黄杨、花叶长春蔓，属夹竹桃科蔓长春花属蔓长春（Vinca major L.）的变种。花叶蔓长春原产欧洲及西亚地区，为多年生常绿蔓性灌木。茎平卧地面生长，叶对生，卵形或椭圆形，全缘，绿叶上有黄白色花斑。花单生5瓣，蓝紫色，花期3～6月，在花叶的映衬下像缀花绿地毯覆盖着大地，色彩斑斓，极具观赏性。近年来在各地园林绿地中大量应用，是理想的花叶鉴赏类地被材料，也可应用于垂直绿化和室内盆栽垂挂观赏，具有良好的市场推广价值[1-4]。为更好地服务于市场，针对花叶蔓长春的研究工作也相继展开，但可查阅的研究资料依然不多，关于花叶蔓长春的研究进展国内外均未见报道。
本研究总结了目前国内外有关花叶蔓长春在引种栽培、形态学、抗性生理、生物技术等方面的研究进展，以期为国内进一步研究、推广应用花叶蔓长春提供指导。
1 引种栽培方面的研究
通过引种，花叶聚美的花叶蔓长春已经在我国的许多城市作为彩叶地被被广泛地应用[5-8]。然而，关于引种驯化及栽培管理方面的研究报道依然相对较少。雷海清等[9]从国内引种花灌木植物23科38属57种，经过4年的栽培驯化，其引种植物之一花叶蔓长春能够适应温州地区的环境条件，并将其应用于园林绿化中，发挥了良好的景观生态效益。何家骅和雷海清[10]对花叶蔓长春插条（枝条顶端梢条）在全光自动喷雾装置下进行扦插繁殖的试验研究，结果表明利用100 mg·L-1的NAA速浸插穗，采用河沙为基质对花叶蔓长春生根有明显地促进作用。廖望仪等[11]对花叶蔓长春的扦插繁殖过程进行了详细的报道，包括采穗、基质配方、扦插方法、扦插后的管理养护、炼苗穴盘苗的培育、地被苗的培育等，为花叶蔓长春的扦插繁殖提供了重要的参考价值。
2 形态学、抗性生理方面的研究
2.1 形态学的研究
明确植物的形态结构是研究应用植物的基础。崔丽等[12]应用解剖学方法，对花叶蔓长春营养器官（根、茎、叶）进行了显微结构研究，结果表明花叶蔓长春根为6原型；茎的维管束汇总有4个，部分细胞数量较多，向髓部突起；叶的栅栏组织为两层，不发达，其维管束靠近上、下表皮的薄壁细胞中含有大量叶绿体，海绵组织发达，占叶肉大部分，胞间间隙特别发达。因此，花叶蔓长春具有典型的阴生植物特征，可以在阴暗的环境下生长。
2.2 抗性生理方面的研究
为扩大花叶蔓长春的引种区域和在园林中的应用范围，对其抗性生理的研究主要集中在耐阴性、抗寒性和耐盐性等几个方面。
2.2.1 耐荫性的研究 花叶蔓长春比较耐荫，已被广泛地用作地被植物。王昌永[13]的研究表明花叶蔓长春属于阳性植物，但对光有较广的适应性，具有一定的耐荫能力；廖飞勇和李修清[14]的研究表明花叶蔓长春属于强阳性植物，在强光下生长较好；但王昌永对花叶蔓长春光补偿点（9.5 μmol·m-2·s-1）、光饱和点（1 000 μmol·m-2·s-1）及净光合速率峰值出现时间（上午9：00）与廖飞勇和李修清的研究结果光补偿点（16 μmol·m-2·s-1）、光饱和点（625 μmol·m-2·s-1）及净光合速率峰值出现时间（上午12：00）的研究结果有一定的差异。
沈娟等[15]对花叶蔓长春在不同遮荫度下的生长研究结果表明，在全光照下其生长缓慢，叶片小且黄，观赏性差；在40%～60%的中度遮荫下，植株生长良好，春天开花量大，具有较高的观赏价值；在86%的高度遮荫下，节间变长，叶片变薄，比叶重减少，不开花，观赏性较低。通过试验得出结论，花叶蔓长春在上海可以作为耐荫的观花观叶常绿地被植物，比较适合应用在有散射光的绿地，如郁闭林地的边缘、疏林、高层建筑侧面、高架桥下绿地边缘等。当然，在完全郁闭的林中也能生长，但开花量少或不开花。
2.2.2 抗寒性的研究 花叶蔓长春原产欧洲及西亚地区，喜温暖湿润的环境，在-7 ℃气温条件下，露地种植也无冻害现象。孟艳琼等[16]以及彭丽等[17]均对花叶蔓长春的抗寒性生理指标进行了研究，结果表明花叶蔓长春的半致死温度高于-10 ℃；在-10 ℃ 时能够造成该植物的低温胁迫；可溶性蛋白含量、SOD、POD 和 CAT的活性在 -10 ℃ 时均达到峰值；Pro的含量在 0 ℃时达到了峰值；可溶性糖的含量随着温度的降低（5～20 ℃）而逐渐升高，表明花叶蔓长春在遇到低温胁迫时，能够通过体内产生较多的糖来增加原生质的浓度从而降低冰点，其具有一定的抗寒性。
卢芳和徐小梅[18]测定了花叶蔓长春在不同低温处理下叶片和枝条的电导率，并利用logistic方程拐点值确定了花叶蔓长春叶片和枝条的半致死温度分别 - 3.19 ℃ 和 -5.02 ℃，得出花叶蔓长春在徐州园林中应用时要进行越冬保护，或入冬前对地上部分进行修剪，否则地上部分会冻死。
2.2.3 耐盐性的研究 有关花叶蔓长春耐盐性的报道相对较少。骆建霞等[19]采用盆栽试验法对花叶蔓长春进行盐胁迫处理，对新梢相对生长量、叶片中游离Pro 和 MDA含量、POD 和 SOD活性等指标进行了测定分析，结果表明花叶蔓长春可在含盐量为4 mg·g-1以下的土壤中正常生长。
3 生物技术应用方面研究
国外花叶蔓长春的组培工作是从1981年开始的，1983年开始将愈伤组织进行悬浮培养，然后转移到生产生物碱的培养基上，目的是提取花叶蔓长春叶片中的生物碱，组培中所用的基本培养基是B5，植物激素是2，4-D[20]；没有查阅到关于花叶蔓长春分化成苗的相关报道。 我国关于花叶蔓长春的组培研究是从过永惠等[21]于1986年发表的第1篇关于花叶蔓长春快繁技术的文章开始的，文中简要叙述了花叶蔓长春快繁技术的流程及技术要点。此后，王兆荃和鲍平秋[22]、戴策刚[23]也分别对花叶蔓长春组培快繁的研究成果作了简要的报道。综合他们对花叶蔓长春的组培研究，发现花叶蔓长春组培的基本培养基可选用MS培养基；诱导培养基的激素组成主要是BA和NAA组合；生根培养基的激素为IBA或NAA，基本培养基是1/2MS或MS；移栽成活率均较高。
此外，翟建中和顾梅俏[24]就花叶蔓长春组培生产中污染菌的防除，尤其是对其内生菌的防除做了研究，研究结果表明，同时使用链霉素（20 mg·L-1）和头孢林钠（30 mg·L-1）对内生菌的污染率可以控制在40%以下。
除以上几方面的研究之外，还对花叶蔓长春的药理学作用有一定的研究。药理试验证明其总生物碱具有降压作用，分离出的生物碱结晶Ⅰ和结晶Ⅱ经过鉴定分别为Reserpinine和Vincamajine[25]。国外从花叶蔓长春中分离出的生物碱主要是srictosidine lactam[20]。
4 总结与展望
目前，市场对花叶蔓长春的需求量越来越大。但综上所述，对花叶蔓长春的研究工作依然浅显，研究的深度还不够。
为了更加合理科学地应用好花叶蔓长春，应当加强对花叶蔓长春生物学、生态学、生理生化特性、生物技术等的研究；开展对花叶蔓长春引种驯化、栽培繁殖、园林应用等完整体系的系统性研究。
参考文献：
[1] 何小弟.园林绿化新树种[J].当代农业， 2001（12）：14-15.
[2] 周国宁.观叶植物长廊值得推广的花叶长春蔓[J].中国花卉盆景， 2002（1）：10.
[3] 魏钰. 彩叶植物新成员[J].植物杂志， 2003（4）：26-27.
[4] 李万方.素雅的花叶长春蔓[J].中国花卉盆景， 2010（1）：15.
[5] 刘辉芳.常绿阔叶树种在石家庄园林景观中的应用[J].中国林副特产， 2012， 116（1）：82-85.
[6] 闫晓玲.廊坊市园林景观中彩叶植物应用[J].黑龙江农业科学， 2012（7）：80-82.
[7] 张瑛， 丁昭全， 王朴.武汉市秋季彩叶树种类及应用调查[J].河北农业科学， 2012， 16（4）：46-51.
[8] 赵丽艳， 汪殿蓓.孝感市城区公园绿地植物应用情况调查研究[J].安徽农业科学， 2012， 40（18）：9 762-9 764，9 767.
[9] 雷海清， 何家骅， 周庄， 等.新优花灌木引种及其应用[J].浙江农业科学， 2006（4）：394-397.
[10] 何家骅， 雷海清.花叶蔓长春花全光自动喷雾扦插初探[J].浙江农业科学， 2004（6）：316-318.
[11] 廖望仪， 郑勇平， 郑锦凯， 等.花叶蔓长春扦插繁殖[J].中国花卉园艺， 2012（8）：34-36.
[12] 崔丽， 马建鹏，赵智艳， 等.蔓长春花与花叶蔓长春花营养器官的比较解剖学[J].山地农业生物学报， 2011， 30（3）：267-270.
[13] 王昌永.花叶蔓长春花光合生理特性的研究[J].安徽农学通报， 2007， 13（13）：39-40.
[14] 廖飞勇， 李修清.高温强光对花叶蔓长春花生理指标的影响[J].北方园艺， 2010（11）：76-79.
[15] 沈娟， 郭世荣， 王晓婉， 等.花叶蔓长春的耐荫性研究[J].林业科技， 2012， 37（5）：15-17.
[16] 孟艳琼， 张令峰， 王雷宏，等.低温胁迫对6种彩叶藤本植物抗寒性生理指标的影响[J].安徽农业大学学报， 2009， 36（2）：172-177.
[17] 彭丽， 翟学昌， 万劲， 等.5种地被植物抗寒性初步研究[J].安徽农业科学，2009， 37（13）：5 952-5 953.
[18] 卢芳， 徐小梅.徐州园林中3种常绿藤本的抗寒性测定[J].林业使用技术， 2012（1）：50-52.
[19] 骆建霞， 张会军， 高菊红， 等.两种地被植物生长及生理指标对盐胁迫的响应[J].天津农学院学报， 2012， 19（4）：1-4.
[20] Eilert U， Balsevich J， Kurz W G W. Greening and strictosidine lactam production in two cell lines of Vinca major cv. Variegata[J]. Plant Cell， Tissue and Organ Culture， 1987（8）：177-182.
[21] 过永惠， 杜昆英， 黎丽安.花叶蔓长春花的快速繁殖[J].植物生理学通讯， 1986（6）：53-56.
[22] 王兆荃， 鲍平秋.两种观叶植物的组织培养[J].植物杂志， 1989（3）：41.
[23] 戴策刚.花叶蔓长春花的组织培养[J].中国花卉盆景， 1992（7）：14.
[24] 翟建中， 顾梅俏.长春蔓组培生产中污染菌的防除[J].森林病虫通讯， 1999（4）：30-32.
[25] 胡昌奇， 黄平.花叶蔓长春花生物碱的研究——Ⅰ. Reserpinine 和 Vincamajine的分离鉴定[J].上海第一医学院学报， 1982，9（1）：64-65.
关键词：花叶蔓长春；彩叶植物；研究进展
中图分类号：S687.3 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.04.026
花叶蔓长春（Vinca major L.‘variegata’）又名对叶常春藤、花叶常春藤、金钱豹、爬藤黄杨、花叶长春蔓，属夹竹桃科蔓长春花属蔓长春（Vinca major L.）的变种。花叶蔓长春原产欧洲及西亚地区，为多年生常绿蔓性灌木。茎平卧地面生长，叶对生，卵形或椭圆形，全缘，绿叶上有黄白色花斑。花单生5瓣，蓝紫色，花期3～6月，在花叶的映衬下像缀花绿地毯覆盖着大地，色彩斑斓，极具观赏性。近年来在各地园林绿地中大量应用，是理想的花叶鉴赏类地被材料，也可应用于垂直绿化和室内盆栽垂挂观赏，具有良好的市场推广价值[1-4]。为更好地服务于市场，针对花叶蔓长春的研究工作也相继展开，但可查阅的研究资料依然不多，关于花叶蔓长春的研究进展国内外均未见报道。
本研究总结了目前国内外有关花叶蔓长春在引种栽培、形态学、抗性生理、生物技术等方面的研究进展，以期为国内进一步研究、推广应用花叶蔓长春提供指导。
1 引种栽培方面的研究
通过引种，花叶聚美的花叶蔓长春已经在我国的许多城市作为彩叶地被被广泛地应用[5-8]。然而，关于引种驯化及栽培管理方面的研究报道依然相对较少。雷海清等[9]从国内引种花灌木植物23科38属57种，经过4年的栽培驯化，其引种植物之一花叶蔓长春能够适应温州地区的环境条件，并将其应用于园林绿化中，发挥了良好的景观生态效益。何家骅和雷海清[10]对花叶蔓长春插条（枝条顶端梢条）在全光自动喷雾装置下进行扦插繁殖的试验研究，结果表明利用100 mg·L-1的NAA速浸插穗，采用河沙为基质对花叶蔓长春生根有明显地促进作用。廖望仪等[11]对花叶蔓长春的扦插繁殖过程进行了详细的报道，包括采穗、基质配方、扦插方法、扦插后的管理养护、炼苗穴盘苗的培育、地被苗的培育等，为花叶蔓长春的扦插繁殖提供了重要的参考价值。
2 形态学、抗性生理方面的研究
2.1 形态学的研究
明确植物的形态结构是研究应用植物的基础。崔丽等[12]应用解剖学方法，对花叶蔓长春营养器官（根、茎、叶）进行了显微结构研究，结果表明花叶蔓长春根为6原型；茎的维管束汇总有4个，部分细胞数量较多，向髓部突起；叶的栅栏组织为两层，不发达，其维管束靠近上、下表皮的薄壁细胞中含有大量叶绿体，海绵组织发达，占叶肉大部分，胞间间隙特别发达。因此，花叶蔓长春具有典型的阴生植物特征，可以在阴暗的环境下生长。
2.2 抗性生理方面的研究
为扩大花叶蔓长春的引种区域和在园林中的应用范围，对其抗性生理的研究主要集中在耐阴性、抗寒性和耐盐性等几个方面。
2.2.1 耐荫性的研究 花叶蔓长春比较耐荫，已被广泛地用作地被植物。王昌永[13]的研究表明花叶蔓长春属于阳性植物，但对光有较广的适应性，具有一定的耐荫能力；廖飞勇和李修清[14]的研究表明花叶蔓长春属于强阳性植物，在强光下生长较好；但王昌永对花叶蔓长春光补偿点（9.5 μmol·m-2·s-1）、光饱和点（1 000 μmol·m-2·s-1）及净光合速率峰值出现时间（上午9：00）与廖飞勇和李修清的研究结果光补偿点（16 μmol·m-2·s-1）、光饱和点（625 μmol·m-2·s-1）及净光合速率峰值出现时间（上午12：00）的研究结果有一定的差异。
沈娟等[15]对花叶蔓长春在不同遮荫度下的生长研究结果表明，在全光照下其生长缓慢，叶片小且黄，观赏性差；在40%～60%的中度遮荫下，植株生长良好，春天开花量大，具有较高的观赏价值；在86%的高度遮荫下，节间变长，叶片变薄，比叶重减少，不开花，观赏性较低。通过试验得出结论，花叶蔓长春在上海可以作为耐荫的观花观叶常绿地被植物，比较适合应用在有散射光的绿地，如郁闭林地的边缘、疏林、高层建筑侧面、高架桥下绿地边缘等。当然，在完全郁闭的林中也能生长，但开花量少或不开花。
2.2.2 抗寒性的研究 花叶蔓长春原产欧洲及西亚地区，喜温暖湿润的环境，在-7 ℃气温条件下，露地种植也无冻害现象。孟艳琼等[16]以及彭丽等[17]均对花叶蔓长春的抗寒性生理指标进行了研究，结果表明花叶蔓长春的半致死温度高于-10 ℃；在-10 ℃ 时能够造成该植物的低温胁迫；可溶性蛋白含量、SOD、POD 和 CAT的活性在 -10 ℃ 时均达到峰值；Pro的含量在 0 ℃时达到了峰值；可溶性糖的含量随着温度的降低（5～20 ℃）而逐渐升高，表明花叶蔓长春在遇到低温胁迫时，能够通过体内产生较多的糖来增加原生质的浓度从而降低冰点，其具有一定的抗寒性。
卢芳和徐小梅[18]测定了花叶蔓长春在不同低温处理下叶片和枝条的电导率，并利用logistic方程拐点值确定了花叶蔓长春叶片和枝条的半致死温度分别 - 3.19 ℃ 和 -5.02 ℃，得出花叶蔓长春在徐州园林中应用时要进行越冬保护，或入冬前对地上部分进行修剪，否则地上部分会冻死。
2.2.3 耐盐性的研究 有关花叶蔓长春耐盐性的报道相对较少。骆建霞等[19]采用盆栽试验法对花叶蔓长春进行盐胁迫处理，对新梢相对生长量、叶片中游离Pro 和 MDA含量、POD 和 SOD活性等指标进行了测定分析，结果表明花叶蔓长春可在含盐量为4 mg·g-1以下的土壤中正常生长。
3 生物技术应用方面研究
国外花叶蔓长春的组培工作是从1981年开始的，1983年开始将愈伤组织进行悬浮培养，然后转移到生产生物碱的培养基上，目的是提取花叶蔓长春叶片中的生物碱，组培中所用的基本培养基是B5，植物激素是2，4-D[20]；没有查阅到关于花叶蔓长春分化成苗的相关报道。 我国关于花叶蔓长春的组培研究是从过永惠等[21]于1986年发表的第1篇关于花叶蔓长春快繁技术的文章开始的，文中简要叙述了花叶蔓长春快繁技术的流程及技术要点。此后，王兆荃和鲍平秋[22]、戴策刚[23]也分别对花叶蔓长春组培快繁的研究成果作了简要的报道。综合他们对花叶蔓长春的组培研究，发现花叶蔓长春组培的基本培养基可选用MS培养基；诱导培养基的激素组成主要是BA和NAA组合；生根培养基的激素为IBA或NAA，基本培养基是1/2MS或MS；移栽成活率均较高。
此外，翟建中和顾梅俏[24]就花叶蔓长春组培生产中污染菌的防除，尤其是对其内生菌的防除做了研究，研究结果表明，同时使用链霉素（20 mg·L-1）和头孢林钠（30 mg·L-1）对内生菌的污染率可以控制在40%以下。
除以上几方面的研究之外，还对花叶蔓长春的药理学作用有一定的研究。药理试验证明其总生物碱具有降压作用，分离出的生物碱结晶Ⅰ和结晶Ⅱ经过鉴定分别为Reserpinine和Vincamajine[25]。国外从花叶蔓长春中分离出的生物碱主要是srictosidine lactam[20]。
4 总结与展望
目前，市场对花叶蔓长春的需求量越来越大。但综上所述，对花叶蔓长春的研究工作依然浅显，研究的深度还不够。
为了更加合理科学地应用好花叶蔓长春，应当加强对花叶蔓长春生物学、生态学、生理生化特性、生物技术等的研究；开展对花叶蔓长春引种驯化、栽培繁殖、园林应用等完整体系的系统性研究。
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