寒武纪腕足动物起源:假说、问题与展望

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腕足动物与软体动物和环节动物等十多个动物门类一起构成后生动物(metazoa)中分异度最大的谱系分支——冠轮动物(Lophotrochozoa)。在冠轮动物分支概念提出20周年之际,分子系统学和基因组系统学的大量研究基本证实了腕足动物、帚虫动物和外肛动物组成的触手冠动物(Lophophorata)为单系起源(monophyly),分类上属于原口动物亚界(Protostomia),从而彻底否定了上百年传统动物学教科书上腕足动物属于后口动物亚界(Deuterostomia)或原口动物亚界与后口动物亚界之间的过渡类群的传统观点。腕足动物作为寒武纪演化动物群的重要组成部分和寒武纪大爆发期间的主要动物门类代表,因其形态发育和壳体矿化等多项特点以及海量的化石记录,历经数十余年单系、多系和并系起源的争论之后,其单系起源得到了分子生物学、基因组系统学和形态学(包括化石和现生类群)研究越来越多的强力支持。长期以来,寒武纪腕足动物门曾存在帚虫状祖先起源假说、蛤氏虫(Halkieria)起源假说和托莫特壳起源假说。目前,蛤氏虫起源假说遭到了不同国际学者的质疑和否定。澄江化石库(寒武系第三阶)最新发现的化石新种——精美玉玕囊形贝(Yuganotheca elegans),因具有砂质胶结的椎管状身体,具有封闭的腕足动物状的纤毛环取食器官,具有腕足动物状的边缘刚毛、脉管循环系统、U形的消化系统和蠕虫状的肉茎附着结构等,被誉为腕足动物的"始祖鸟化石",成为联系帚虫动物门、腕足动物门和椎管状托莫特壳的化石类群。然而,因该化石缺乏成对的矿化(磷酸钙或碳酸钙)壳体,对现今广泛使用的腕足动物高级分类方案提出了新的思考和挑战。
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