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摘要
为了明确欧洲向日葵螟的发生时期与气温的关系，根据有效积温对该虫的发生时间进行预测，在4个不同温度条件下（24、27、30、33℃）测定了欧洲向日葵螟各虫态的发育历期，利用最小二乘法计算出各虫态的发育起点温度和有效积温；并结合2009-2014年间巴彦淖尔市欧洲向日葵螟监测点的监测结果及当地气象数据，对欧洲向日葵螟成虫发生动态与有效积温的关系进行曲线拟合。结果显示，欧洲向日葵螟卵、幼虫、预蛹以及蛹4个虫态的发育起点温度分别为14.31、8.07、18.27、12.2℃，发育所需有效积温分别为45.13、328.42、12.97、140.54日·度。随着田间有效积温的上升，成虫累积捕获比例呈现两次明显的Logistic增长。研究分别构建了不同世代的成虫累积捕获比例增长曲线模型。上述研究结果可为以后欧洲向日葵螟的监测及防治工作提供科学参考。
关键词
欧洲向日葵螟；温度；有效积温；种群动态
中图分类号：
S 435.655
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.06.031
Abstract
European sunflower moth is a serious pest of cultivated sunflower. In order to determine the relationship between its adult occurrence period and air temperature， and provide a suitable tool for predicting its occurrence， we investigated the developmental duration of different developmental stages of European sunflower moth at four constant temperatures （24℃， 27℃， 30℃， 33℃）， and then determined the developmental threshold temperature （DTT） and effective accumulative temperature（EAT） of each stage. Then the data of adult dynamics during 2009-2014 in Bayannur and local meteorological data were used to simulate the relationship between them. Results showed the DTTs of eggs，larvae，prepupae and pupae were 14.31℃， 8.07℃， 18.27℃ and 12.2℃， respectively，and their EATs were 45.13， 328.42， 12.97 and 140.54 daydegrees respectively. The cumulative fraction of adult catches assumes two Logistic growth as the accumulative temperature increased. Finally， the emergence models of this pest were established.
Key words
Homoeosoma nebulellum； temperature； effective accumulative temperature； population dynamics
欧洲向日葵螟[Homoeosoma nebulellum（Denis et Schiffermüller）]是我国北方向日葵产区的重要害虫，广泛分布于内蒙古、黑龙江、宁夏、新疆等省（自治区），2006-2008年间，该虫在内蒙古巴彦淖尔市暴发，为害面积达9.4万hm2，造成了严重的经济损失[1]，对我国向日葵主产区内的产业发展造成严重威胁。白全江等[2]、徐利敏等[3]、张总泽等[4]分别对内蒙古欧洲向日葵螟的种群动态进行观测，明确了向日葵播种时期与受害程度之间的关系，从而奠定了以调整播期为主要措施的向日葵螟绿色防治技术并得到广泛应用[5]。由于调整播期避害的基本原理是根据向日葵螟成虫产卵以及初孵幼虫取食的特点，通过调整向日葵播种时间，使向日葵开花至籽实外壳硬化前的这段时间避开向日葵螟成虫发生及产卵的高峰时间，而诸如性诱剂诱捕器防治、频振式杀虫灯诱杀等辅助防治措施同样以成虫为主要的捕杀对象，因此，对向日葵螟成虫发生时期的准确预测是整个向日葵螟绿色防控技术体系效果达到最佳的关键所在。
有效积温模型是害虫测报的常用方式[6]。Kikukawa等测定了欧洲向日葵螟的近缘种美洲向日葵螟[Homoeosoma electellum （Hulst）]的发育起点温度和有效积温，发现不同地理种群对气候的适应性不同，从而使不同地理种群在相同环境下的发育历期有所不同[7]。而对于在我国广泛分布的欧洲向日葵螟，目前尚缺乏对其发生规律与环境关系的研究。本研究通过在不同温度条件下进行人工饲养并记录发育历期的方法对欧洲向日葵螟巴彦淖尔市种群的发育起点温度和有效积温进行了测定，并结合成虫监测记录与当地气象资料对该虫的发生时期与当地温度的关系进行拟合，从而获得了成虫发生时期的曲线预测模型。研究结果可以为向日葵螟绿色防控技术体系中各项防治措施的最佳应用时期提供参考。
1材料与方法
1.1供试虫源 欧洲向日葵螟采自内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗和五原县。采集葵盘中的老熟幼虫，连同受害花盘一起带回实验室，在室温下每日用新鲜的向日葵种子饲养直至结茧化蛹。羽化的成虫被转移到半径20 cm，高25 cm的产卵缸内并饲以15%的蔗糖溶液，缸内悬挂2～3块裹有向日葵花粉的绿色灯芯绒布作为产卵诱集物。每日9：00和21：00收集缸内的虫卵并进行下一步研究。
1.2发育起点温度及有效积温的测定
通过在不同恒定温度下进行人工饲养的方法研究欧洲向日葵螟的发育起点温度和有效积温。饲养在人工气候箱内进行，温度设置为24、27、30和33℃4个梯度，相对湿度均设为60%，光照周期L∥D=16 h∥8 h，光照强度为1 000 lx。饲料参照Jyoti等[8]提供的美洲向日葵螟饲养配方，将配方中向日葵叶片低温真空脱水改为快速烘干。饲料经加温混合后倒入培养皿中制成平板，待冷却后保存在4℃冰箱中。由于向日葵螟幼虫在群体饲养时易出现自残现象，因此试验采用指形管单头饲养，使用灭菌的10 mL离心管，每管接入1粒虫卵。每个试验温度下饲养30～60头。饲养过程中，每日9：00和21：00观察并记录每头欧洲向日葵螟的发育情况，同时切取0.5 cm3左右的新鲜饲料进行更换。记录时，产卵当日至幼虫孵化为卵期；幼虫孵化至结茧后停止活动之前为幼虫期；幼虫不可逆停止活动且体型变为锥形至最后一次蜕皮为预蛹期；预蛹蜕皮化蛹至成虫羽化出壳为蛹期。整个试验重复2次。利用SPSS 17.0对各处理下的发育历期进行多重比较，并用最小二乘法原理[6]计算发育起点温度和有效积温。计算公式如下：
T=C KV
C=ΣV2ΣT-ΣVΣVTnΣV2-（ΣV）2
K=nΣVT-ΣVΣTnΣV2-（ΣV）2
Sc=Σ（T-T′）2n-2[1n V′2Σ（V-V′）2]
Sk=Σ（T-T′）2（n-2）Σ（V-V′）2
其中，T为环境温度，C为发育起点温度，K为有效积温，V为发育速率（发育历期的倒数），V′为发育速率均值，n为试验温度组数，Sc与Sk分别为发育起点温度有效积温的标准差。
1.3欧洲向日葵螟成虫发生动态与有效积温关系拟合
自2009年开始，借助国家向日葵产业技术体系在巴彦淖尔市临河区的监测点对欧洲向日葵螟成虫动态进行持续监测。监测点采用性诱剂监测，利用水盆式诱捕器，每日记录1次成虫的捕获数量。同时收集临河气象站2009-2014年间的气象数据，利用日平均气温减去欧洲向日葵螟卵—成虫的平均发育起点温度，获得每日积温。之后将各年份成虫发生的始见日（P0）、越冬代蛾峰日（P1）、第一代蛾峰日（P2）、终末日（T）等关键节点的日期与其对应的有效积温汇总列表，计算各节点之间的平均积温差以及理论世代数。
为进一步明确欧洲向日葵螟发生时间及有效积温的关系，将成虫发生情况与有效积温数据进行非线性拟合。首先将两个蛾峰的最低点作为不同世代成虫的分界点，同时将最低点有效积温归零后重新累加，之后将每次成虫的捕获量转换为对应时期的成虫累积捕获比例，利用SPSS 17.0对数据点进行分段拟合，从而构建成虫发生量所占比例与当地积温关系的模型。
2结果与分析
2.1欧洲向日葵螟发育起点温度及有效积温
通过饲养，获得了4个不同恒温条件下欧洲向日葵螟各虫态发育历期（表1）。结果显示，不同温度下不同发育阶段的历期有明显不同，发育历期随温度升高显著缩短。对不同虫态来说，温度对卵的影响最为显著，各处理间差异均达显著水平，而对预蛹期的影响最小。根据在不同温度下得到的发育历期，利用最小二乘法分别计算欧洲向日葵螟的发育起点温度和有效积温及各自的标准差，计算结果见表2。
在本项试验中，由于进行一对一交配并成功产卵的虫口样本数量较小，因此未能测得成虫产卵前期的发育起点温度及有效积温，但根据室温下产卵缸内集中交配产卵的观察结果，自成虫羽化至产卵大约需要5～7 d，结合室内平均温度的计算结果以及卵-成虫间的平均发育起点温度进行估算，欧洲向日葵螟成虫产卵前期有效积温约在50～70日·度之间。
2.2欧洲向日葵螟成虫发生动态与有效积温的关系
欧洲向日葵螟成虫发生关键时期与对应有效积温的关系见表3。根据计算结果，巴彦淖尔临河区每年适于欧洲向日葵螟发育的累积有效积温年平均值为（1 585±90）日·度。由表3可知，自成虫始见日至越冬代蛾峰，平均有效积温为（539±40）日·度；自第一代蛾峰至成虫终末日的平均积温为（256±88）日·度。由于中间有老熟幼虫滞育的过程，因此，单纯参照有效积温回归方程，难以对越冬代发生时期进行准确预测。另外，越冬代蛾峰至第一代蛾峰之间发生较为规律，两峰之间平均积温为（661±57）日·度。将年有效积温之和与越冬代蛾峰日到第一代蛾峰日的有效积温相除，结果为2.4±0.1，反映出在当地气象条件下，欧洲向日葵螟的发育世代数约为2.5个世代，这与田间实际观测结果相吻合。
2.3成虫发生动态曲线拟合
从成虫累积捕获比例随有效积温变化趋势可以看出，随积温的上升，成虫累积捕获比例出现两次先快后慢的趋势，分别代表了两次蛾峰的出现（图1）。根据分段拟合结果显示，成虫累积捕获比例随有效积温增加呈现明显的Logistic增长（图2），越冬代与第一代的模型R2分别达到0.916及0.859。
根据曲线拟合结果，整理出越冬代与第一代成虫累积捕获比例的预测方程，分别为：
越冬代：
3讨论
研究发现，发生于我国的欧洲向日葵螟在24、27、30℃及33℃条件下自卵发育到成虫的历期分别为38.11、31.94、26.39以及22.99 d。Jyoti等[8]的研究报道美洲向日葵螟在30℃下自1龄幼虫至成虫发育历期为22.18～26.33 d，Kikukawa等[7]报道在30℃下，美洲向日葵螟卵至成虫的发育历期合计为27.0 d，该结果与本研究测得的欧洲向日葵螟卵至成虫的发育历期相近（26.39 d）。而张总泽等[9]的研究表明24℃下欧洲向日葵螟的发育历期为31.38 d，较本研究发育历期短。根据Kikukawa等[7]的研究，因为实验种群幼虫在15℃以下无法存活，因而在计算过程中人为将发育起点温度调整为15℃，并在这个条件下得出美洲向日葵螟卵、幼虫、蛹以及成虫4个时期的发育有效积温分别为42、256、100日·度以及189日·度的结论，而在调整前，美洲向日葵螟卵、幼虫、蛹以及成虫4个时期的发育有效积温分别为43、319、108及204日·度，总积温合计674日·度，与本项研究中越冬代蛾峰至第一代蛾峰之间的累积有效积温值相近，而美洲向日葵螟卵成虫阶段所需积温为470日·度，幼虫（包括预蛹在内）阶段发育所需有效积温低于欧洲向日葵螟。另外，在Kikukawa的研究中，对产卵前期界定并不明确，对成虫发育阶段的描述中仅记录了成虫的死亡率，因此其成虫阶段的积温很可能是成虫存活阶段的总积温，而非实际的产卵前期有效积温。截至目前，还没有得到其产卵前期有效积温的准确结论。根据本项研究结果，欧洲向日葵螟幼虫和蛹发育所需的积温均大于美洲向日葵螟。 利用有效积温模型对昆虫发生时期进行预测是害虫预测预报工作中的常用方法。近年来，这种方法越来越完善。Samietz等[10]整合了7种果园中主要害虫的预测模型并开发了统一的防治决策系统。Petacchi等[11]将有效积温模型、地统计分析以及GIS工具结合在一起对大尺度下橄榄果蝇的发生与产卵日期进行预测。但是目前尚未见有对欧洲向日葵螟进行系统测报的生物气候工具。另外，根据本研究的结果，针对具体某个虫态，欧洲向日葵螟与美洲向日葵螟需要的发育有效积温差异较大，因此应建立适用于我国的欧洲向日葵螟测报系统，不能简单地借用其近似种的研究数据。
根据Damos等[12]的研究结果，温度变量与发育速度曲线拟合也展现出多种不同的结果。在本研究中，为了提高曲线拟合的准确性，我们采用了与Deutsch等和Merrill等相同的方法[1314]，将数据转换为成虫捕获量占整个生长季捕获量的累积捕获比例，同时以世代间捕获量的最低点为分界点分段进行拟合[13]，获得了较为规律的发生趋势。借助该模型，可以使欧洲向日葵螟的测报结果更加准确、量化，从而弥补诱捕器监测的一些不足，对基于成虫诱杀以及规避成虫产卵高峰，降低受害率的向日葵螟绿色防治技术具有重要的辅助作用。
参考文献
[1]张总泽， 刘双平， 罗礼智， 等. 内蒙古巴彦淖尔市向日葵螟成灾原因及防治措施[J]. 植物保护， 2010， 36（3）： 176178.
[2]白全江， 黄俊霞， 韩诚， 等. 向日葵不同播期对向日葵螟避害效果研究[J]. 中国农学通报， 2011， 27（9）： 362367.
[3]徐利敏， 云晓鹏， 李杰， 等. 不同播种期对向日葵螟抗虫性的影响[J].内蒙古农业科技， 2008（6）： 4546.
[4]张总泽， 刘双平， 罗礼智， 等. 向日葵播种期对防治向日葵螟和黄萎病的影响[J]. 植物保护学报， 2010， 37（5）： 413418.
[5]杜磊， 白全江， 徐利敏， 等. 向日葵螟绿色防控技术集成与推广应用[J]. 中国植保导刊， 2014， 34（2）： 4346.
[6]张孝羲. 昆虫生态及预测预报[M]. 北京： 中国农业出版社， 1995： 212216.
[7]Kikukawa S， Chippendale G M. Seasonal adaptations of different geographical populations of the sunflower moth， Homoeosoma electellum [J]. Journal of Insect Physiology， 1984， 30（6）： 451455.
[8]Jyoti J L， Brewer G J， Schmidt W G. Development of banded sunflower moth （Lepidoptera： Cochylidae） and sunflower moth （Lepidoptera： Pyralidae） on three diets [J]. Journal of the Kansas Entomological Society， 1988， 71（1）： 1822.
[9]张总泽， 刘双平， 罗礼智， 等. 内蒙古巴彦淖尔地区向日葵螟的种群动态与生活史[J]. 昆虫学报， 2010， 53（6）： 708714.
[10]Samietz J， Graf B， Hhn H， et al. Phenology modelling of major insect pests in fruit orchards from biological basics to decision support： the forecasting tool SOPRA [J]. OEPP/EPPO Bulletin 2007， 37（2）： 255260.
[11]Petacchi R， Marchi S， Federici S， et al. Largescale simulation of temperaturedependent phenology in wintering populations of Bactrocera oleae （Rossi） [J]. Journal of Applied Entomology， 2015， 139（7）： 496509.
[12]Damos P， SavopoulouSoultani M. Temperaturedriven models for insect development and vital thermal requirements [J]. Psyche， 2012， Article ID 123405.
[13]Deutsch A E， RodriguezSaona C R， KyryczenkoRoth V， et al. Degreeday benchmarks for Sparganothis sulfureana （Lepidoptera： Tortricidae） development in cranberries [J]. Journal of Economic Entomology， 2014， 107（6）： 21302136.
[14]Merrill S C， GebreAmlak A， Armstrong J S， et al. Nonlinear degreeday models for postdiapause development of the sunflower stem weevil （Coleoptera： Curculionidae） [J]. Journal of Economic Entomology， 2010， 103（2）： 302307.
（责任编辑：杨明丽）
为了明确欧洲向日葵螟的发生时期与气温的关系，根据有效积温对该虫的发生时间进行预测，在4个不同温度条件下（24、27、30、33℃）测定了欧洲向日葵螟各虫态的发育历期，利用最小二乘法计算出各虫态的发育起点温度和有效积温；并结合2009-2014年间巴彦淖尔市欧洲向日葵螟监测点的监测结果及当地气象数据，对欧洲向日葵螟成虫发生动态与有效积温的关系进行曲线拟合。结果显示，欧洲向日葵螟卵、幼虫、预蛹以及蛹4个虫态的发育起点温度分别为14.31、8.07、18.27、12.2℃，发育所需有效积温分别为45.13、328.42、12.97、140.54日·度。随着田间有效积温的上升，成虫累积捕获比例呈现两次明显的Logistic增长。研究分别构建了不同世代的成虫累积捕获比例增长曲线模型。上述研究结果可为以后欧洲向日葵螟的监测及防治工作提供科学参考。
关键词
欧洲向日葵螟；温度；有效积温；种群动态
中图分类号：
S 435.655
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.06.031
Abstract
European sunflower moth is a serious pest of cultivated sunflower. In order to determine the relationship between its adult occurrence period and air temperature， and provide a suitable tool for predicting its occurrence， we investigated the developmental duration of different developmental stages of European sunflower moth at four constant temperatures （24℃， 27℃， 30℃， 33℃）， and then determined the developmental threshold temperature （DTT） and effective accumulative temperature（EAT） of each stage. Then the data of adult dynamics during 2009-2014 in Bayannur and local meteorological data were used to simulate the relationship between them. Results showed the DTTs of eggs，larvae，prepupae and pupae were 14.31℃， 8.07℃， 18.27℃ and 12.2℃， respectively，and their EATs were 45.13， 328.42， 12.97 and 140.54 daydegrees respectively. The cumulative fraction of adult catches assumes two Logistic growth as the accumulative temperature increased. Finally， the emergence models of this pest were established.
Key words
Homoeosoma nebulellum； temperature； effective accumulative temperature； population dynamics
欧洲向日葵螟[Homoeosoma nebulellum（Denis et Schiffermüller）]是我国北方向日葵产区的重要害虫，广泛分布于内蒙古、黑龙江、宁夏、新疆等省（自治区），2006-2008年间，该虫在内蒙古巴彦淖尔市暴发，为害面积达9.4万hm2，造成了严重的经济损失[1]，对我国向日葵主产区内的产业发展造成严重威胁。白全江等[2]、徐利敏等[3]、张总泽等[4]分别对内蒙古欧洲向日葵螟的种群动态进行观测，明确了向日葵播种时期与受害程度之间的关系，从而奠定了以调整播期为主要措施的向日葵螟绿色防治技术并得到广泛应用[5]。由于调整播期避害的基本原理是根据向日葵螟成虫产卵以及初孵幼虫取食的特点，通过调整向日葵播种时间，使向日葵开花至籽实外壳硬化前的这段时间避开向日葵螟成虫发生及产卵的高峰时间，而诸如性诱剂诱捕器防治、频振式杀虫灯诱杀等辅助防治措施同样以成虫为主要的捕杀对象，因此，对向日葵螟成虫发生时期的准确预测是整个向日葵螟绿色防控技术体系效果达到最佳的关键所在。
有效积温模型是害虫测报的常用方式[6]。Kikukawa等测定了欧洲向日葵螟的近缘种美洲向日葵螟[Homoeosoma electellum （Hulst）]的发育起点温度和有效积温，发现不同地理种群对气候的适应性不同，从而使不同地理种群在相同环境下的发育历期有所不同[7]。而对于在我国广泛分布的欧洲向日葵螟，目前尚缺乏对其发生规律与环境关系的研究。本研究通过在不同温度条件下进行人工饲养并记录发育历期的方法对欧洲向日葵螟巴彦淖尔市种群的发育起点温度和有效积温进行了测定，并结合成虫监测记录与当地气象资料对该虫的发生时期与当地温度的关系进行拟合，从而获得了成虫发生时期的曲线预测模型。研究结果可以为向日葵螟绿色防控技术体系中各项防治措施的最佳应用时期提供参考。
1材料与方法
1.1供试虫源 欧洲向日葵螟采自内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗和五原县。采集葵盘中的老熟幼虫，连同受害花盘一起带回实验室，在室温下每日用新鲜的向日葵种子饲养直至结茧化蛹。羽化的成虫被转移到半径20 cm，高25 cm的产卵缸内并饲以15%的蔗糖溶液，缸内悬挂2～3块裹有向日葵花粉的绿色灯芯绒布作为产卵诱集物。每日9：00和21：00收集缸内的虫卵并进行下一步研究。
1.2发育起点温度及有效积温的测定
通过在不同恒定温度下进行人工饲养的方法研究欧洲向日葵螟的发育起点温度和有效积温。饲养在人工气候箱内进行，温度设置为24、27、30和33℃4个梯度，相对湿度均设为60%，光照周期L∥D=16 h∥8 h，光照强度为1 000 lx。饲料参照Jyoti等[8]提供的美洲向日葵螟饲养配方，将配方中向日葵叶片低温真空脱水改为快速烘干。饲料经加温混合后倒入培养皿中制成平板，待冷却后保存在4℃冰箱中。由于向日葵螟幼虫在群体饲养时易出现自残现象，因此试验采用指形管单头饲养，使用灭菌的10 mL离心管，每管接入1粒虫卵。每个试验温度下饲养30～60头。饲养过程中，每日9：00和21：00观察并记录每头欧洲向日葵螟的发育情况，同时切取0.5 cm3左右的新鲜饲料进行更换。记录时，产卵当日至幼虫孵化为卵期；幼虫孵化至结茧后停止活动之前为幼虫期；幼虫不可逆停止活动且体型变为锥形至最后一次蜕皮为预蛹期；预蛹蜕皮化蛹至成虫羽化出壳为蛹期。整个试验重复2次。利用SPSS 17.0对各处理下的发育历期进行多重比较，并用最小二乘法原理[6]计算发育起点温度和有效积温。计算公式如下：
T=C KV
C=ΣV2ΣT-ΣVΣVTnΣV2-（ΣV）2
K=nΣVT-ΣVΣTnΣV2-（ΣV）2
Sc=Σ（T-T′）2n-2[1n V′2Σ（V-V′）2]
Sk=Σ（T-T′）2（n-2）Σ（V-V′）2
其中，T为环境温度，C为发育起点温度，K为有效积温，V为发育速率（发育历期的倒数），V′为发育速率均值，n为试验温度组数，Sc与Sk分别为发育起点温度有效积温的标准差。
1.3欧洲向日葵螟成虫发生动态与有效积温关系拟合
自2009年开始，借助国家向日葵产业技术体系在巴彦淖尔市临河区的监测点对欧洲向日葵螟成虫动态进行持续监测。监测点采用性诱剂监测，利用水盆式诱捕器，每日记录1次成虫的捕获数量。同时收集临河气象站2009-2014年间的气象数据，利用日平均气温减去欧洲向日葵螟卵—成虫的平均发育起点温度，获得每日积温。之后将各年份成虫发生的始见日（P0）、越冬代蛾峰日（P1）、第一代蛾峰日（P2）、终末日（T）等关键节点的日期与其对应的有效积温汇总列表，计算各节点之间的平均积温差以及理论世代数。
为进一步明确欧洲向日葵螟发生时间及有效积温的关系，将成虫发生情况与有效积温数据进行非线性拟合。首先将两个蛾峰的最低点作为不同世代成虫的分界点，同时将最低点有效积温归零后重新累加，之后将每次成虫的捕获量转换为对应时期的成虫累积捕获比例，利用SPSS 17.0对数据点进行分段拟合，从而构建成虫发生量所占比例与当地积温关系的模型。
2结果与分析
2.1欧洲向日葵螟发育起点温度及有效积温
通过饲养，获得了4个不同恒温条件下欧洲向日葵螟各虫态发育历期（表1）。结果显示，不同温度下不同发育阶段的历期有明显不同，发育历期随温度升高显著缩短。对不同虫态来说，温度对卵的影响最为显著，各处理间差异均达显著水平，而对预蛹期的影响最小。根据在不同温度下得到的发育历期，利用最小二乘法分别计算欧洲向日葵螟的发育起点温度和有效积温及各自的标准差，计算结果见表2。
在本项试验中，由于进行一对一交配并成功产卵的虫口样本数量较小，因此未能测得成虫产卵前期的发育起点温度及有效积温，但根据室温下产卵缸内集中交配产卵的观察结果，自成虫羽化至产卵大约需要5～7 d，结合室内平均温度的计算结果以及卵-成虫间的平均发育起点温度进行估算，欧洲向日葵螟成虫产卵前期有效积温约在50～70日·度之间。
2.2欧洲向日葵螟成虫发生动态与有效积温的关系
欧洲向日葵螟成虫发生关键时期与对应有效积温的关系见表3。根据计算结果，巴彦淖尔临河区每年适于欧洲向日葵螟发育的累积有效积温年平均值为（1 585±90）日·度。由表3可知，自成虫始见日至越冬代蛾峰，平均有效积温为（539±40）日·度；自第一代蛾峰至成虫终末日的平均积温为（256±88）日·度。由于中间有老熟幼虫滞育的过程，因此，单纯参照有效积温回归方程，难以对越冬代发生时期进行准确预测。另外，越冬代蛾峰至第一代蛾峰之间发生较为规律，两峰之间平均积温为（661±57）日·度。将年有效积温之和与越冬代蛾峰日到第一代蛾峰日的有效积温相除，结果为2.4±0.1，反映出在当地气象条件下，欧洲向日葵螟的发育世代数约为2.5个世代，这与田间实际观测结果相吻合。
2.3成虫发生动态曲线拟合
从成虫累积捕获比例随有效积温变化趋势可以看出，随积温的上升，成虫累积捕获比例出现两次先快后慢的趋势，分别代表了两次蛾峰的出现（图1）。根据分段拟合结果显示，成虫累积捕获比例随有效积温增加呈现明显的Logistic增长（图2），越冬代与第一代的模型R2分别达到0.916及0.859。
根据曲线拟合结果，整理出越冬代与第一代成虫累积捕获比例的预测方程，分别为：
越冬代：
3讨论
研究发现，发生于我国的欧洲向日葵螟在24、27、30℃及33℃条件下自卵发育到成虫的历期分别为38.11、31.94、26.39以及22.99 d。Jyoti等[8]的研究报道美洲向日葵螟在30℃下自1龄幼虫至成虫发育历期为22.18～26.33 d，Kikukawa等[7]报道在30℃下，美洲向日葵螟卵至成虫的发育历期合计为27.0 d，该结果与本研究测得的欧洲向日葵螟卵至成虫的发育历期相近（26.39 d）。而张总泽等[9]的研究表明24℃下欧洲向日葵螟的发育历期为31.38 d，较本研究发育历期短。根据Kikukawa等[7]的研究，因为实验种群幼虫在15℃以下无法存活，因而在计算过程中人为将发育起点温度调整为15℃，并在这个条件下得出美洲向日葵螟卵、幼虫、蛹以及成虫4个时期的发育有效积温分别为42、256、100日·度以及189日·度的结论，而在调整前，美洲向日葵螟卵、幼虫、蛹以及成虫4个时期的发育有效积温分别为43、319、108及204日·度，总积温合计674日·度，与本项研究中越冬代蛾峰至第一代蛾峰之间的累积有效积温值相近，而美洲向日葵螟卵成虫阶段所需积温为470日·度，幼虫（包括预蛹在内）阶段发育所需有效积温低于欧洲向日葵螟。另外，在Kikukawa的研究中，对产卵前期界定并不明确，对成虫发育阶段的描述中仅记录了成虫的死亡率，因此其成虫阶段的积温很可能是成虫存活阶段的总积温，而非实际的产卵前期有效积温。截至目前，还没有得到其产卵前期有效积温的准确结论。根据本项研究结果，欧洲向日葵螟幼虫和蛹发育所需的积温均大于美洲向日葵螟。 利用有效积温模型对昆虫发生时期进行预测是害虫预测预报工作中的常用方法。近年来，这种方法越来越完善。Samietz等[10]整合了7种果园中主要害虫的预测模型并开发了统一的防治决策系统。Petacchi等[11]将有效积温模型、地统计分析以及GIS工具结合在一起对大尺度下橄榄果蝇的发生与产卵日期进行预测。但是目前尚未见有对欧洲向日葵螟进行系统测报的生物气候工具。另外，根据本研究的结果，针对具体某个虫态，欧洲向日葵螟与美洲向日葵螟需要的发育有效积温差异较大，因此应建立适用于我国的欧洲向日葵螟测报系统，不能简单地借用其近似种的研究数据。
根据Damos等[12]的研究结果，温度变量与发育速度曲线拟合也展现出多种不同的结果。在本研究中，为了提高曲线拟合的准确性，我们采用了与Deutsch等和Merrill等相同的方法[1314]，将数据转换为成虫捕获量占整个生长季捕获量的累积捕获比例，同时以世代间捕获量的最低点为分界点分段进行拟合[13]，获得了较为规律的发生趋势。借助该模型，可以使欧洲向日葵螟的测报结果更加准确、量化，从而弥补诱捕器监测的一些不足，对基于成虫诱杀以及规避成虫产卵高峰，降低受害率的向日葵螟绿色防治技术具有重要的辅助作用。
参考文献
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（责任编辑：杨明丽）