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摘要 麦茎蜂是干旱和半干旱地区小麦的一种主要害虫，以幼虫钻蛀小麦茎秆为害，使植株的光合作用减弱，产量减少，籽粒的蛋白质含量下降，发芽率和出苗率降低。麦茎蜂幼虫为害隐蔽，单一的措施很难及时有效地降低其种群数量，不同防治方法的综合应用，也即害虫综合治理，已成为治理麦茎蜂的主要策略。本文以灰翅麦茎蜂和北美麦茎蜂为主，综述了麦茎蜂的为害特点、寄主选择、田间分布、造成的损失及防治措施等研究进展，并初步探讨了今后麦茎蜂害虫防控的研究和应用方向，以期为进一步有效控制其危害提供参考。
关键词 麦茎蜂； 北美麦茎蜂； 灰翅麦茎蜂； 害虫防治
中图分类号： S 435.122
文献标识码： A
麦茎蜂是干旱和半干旱地区禾本科植物的一种主要钻蛀性害虫，属膜翅目（Hymenoptera）茎蜂科（Cephidae），在农业生产中，主要为害麦类及近缘作物。在北美和中国为害小麦的麦茎蜂主要有以下4种：Cephus cinctus Norton，主要分布于北美，以下暂称北美麦茎蜂（国内相关文献称其为“麦茎蜂”；因其是北美大平原内一种重要的小麦经济昆虫，为避免混淆，对中文名加字称谓）；欧洲麦茎蜂[Cephus pygmaeus （Fabricius）]，又译为麦矮茎蜂；黑谷（足）麦茎蜂[Cephus tabidus （Fabricius）]，分布于欧洲，又译为谷黑茎蜂，后两者分别于1887年和1889年传入美国[12]；灰翅麦茎蜂（Cephus fumipennis Eversmann），分布于中国。Wallace等于1966年较为详细地综述了北美麦茎蜂、欧洲麦茎蜂和黑谷麦茎蜂的发现、分布、（同物）异名及分类特征等[1]。赵利敏近年将灰翅麦茎蜂的形态与这3种麦茎蜂进行比较，并较为详尽地给出了灰翅麦茎蜂的鉴定（由美国农业部昆虫鉴定和有益昆虫研究所系统昆虫学实验室David R.Smith博士于1990年鉴定）及中文名称由来（徐培河完善中文名称为灰翅麦茎蜂，并于1991年全国生物防治学术讨论会上首次启用）[34]。北美麦茎蜂是北美洲美国和加拿大毗邻地区一种主要的小麦害虫，由Norton Edward定名[5]；专业人员于1889年在纽约北部首次发现其为害小麦[6]，严重为害区域主要涉及美国北达科他州、南达科他州北部、蒙大拿州北部以及明尼苏达州西部、加拿大阿尔伯特省和萨斯卡彻温省的南部、曼尼托巴省西南部[78]。我国于20世纪中期发现灰翅麦茎蜂为害小麦，主要分布于甘肃省和青海省；陕西、河南、山西也有麦茎蜂（Cephus spp.）发生的报道[913]。对灰翅麦茎蜂和北美麦茎蜂的研究，目前较为全面、深入。本文以这2种麦茎蜂为主，综述麦茎蜂的研究进展。
1 麦茎蜂为害特点和越冬
1.1 为害特点
北美麦茎蜂在北美洲每年发生1代；卵散产于麦茎内；幼虫5龄，在麦茎内钻蛀取食为害，老熟后钻入根茬，结茧、越冬；老熟幼虫期和蛹期长达10个月[1415]。灰翅麦茎蜂在青海省麦田每年发生1代；7月底以老熟幼虫在小麦根茬内结茧越冬，翌年4月下旬至5月上旬开始化蛹，幼虫期约300 d[10， 16]，幼虫4龄（龄期报道与北美麦茎蜂有差异）[17]。
麦茎蜂卵孵化为幼虫后即开始在麦茎内部取食，为害初期比较隐蔽，3龄后进入暴食期，大量啃食麦茎秆内壁和维管组织，影响水分和养分的正常输导；随着植株生长，幼虫贯穿茎节间，逐步向上取食为害[10， 14]。通常，麦茎蜂幼虫的发育与植株的生长一致，植株生长末期，幼虫也完成发育。植株充分成熟或麦茎含水量下降时，老熟幼虫下移至麦茎基部，在茎秆内与地面平齐或略向下的位置环割形成‘V’形凹槽结茧、准备越冬，仅留茎秆的外表皮相连；植株遇风或降水极易倒伏[1819]。
1.2 越冬和羽化
北美麦茎蜂幼虫的过冷却点为-28～-20℃[18]；连续暴露在-20℃下10 d，幼虫几乎100%存活，但超过10 d后幼虫的死亡率锐增[20]。也有研究表明，-22℃下3 h，-20℃下4～8 h，可致50% 的幼虫死亡[21]。冬季小麦根茬内的温度相对稳定，只要茧和小室完整，幼虫基本能安全越冬[21]。麦茎蜂老熟幼虫滞育越冬，次年春天化蛹[14]。
适当的湿度和温度有利于麦茎蜂蛹的羽化。北美麦茎蜂幼虫结束滞育的条件为环境土壤含水量12%～15%，温度≤10℃至少90 d，过高的环境土壤含水量使越冬幼虫的死亡率升高[15]，高温或干旱也可能导致幼虫重新进入滞育，直到次年春天，形成2年的生命周期[18]。灰翅麦茎蜂越冬幼虫羽化出土受土壤含水量的影响较大：越冬幼虫羽化出土率，在轻壤土含水量9%～15%条件下高达61.3%，潮干土为32%，干土仅为1.3%[22]。灰翅麦茎蜂老熟幼虫休眠越冬期间对湿度的反应较为敏感，湿润条件下，越冬存活率较高，干燥和过湿的越冬环境均不利于其生存，温度对其越冬生存的影响不明显[23]。气温、地温的变化影响成虫羽化的时间，成虫羽化数量与羽化前期及后期的温度呈正相关，灰翅麦茎蜂成虫羽化的气温范围为13～22℃，地温范围为16～22℃[24]。
2 麦茎蜂寄主选择及田间分布
2.1 寄主选择
麦茎蜂喜好在茎腔粗壮、节间肥大、节间生长活跃、纤维化程度低的茎秆内产卵，这也是大部分高产小麦品种茎秆的特性[22， 25]。麦茎蜂在植株上产卵位置的选择取决于寄主品种、大小和发育阶段，产卵部位集中在幼嫩小麦穗下第1至第3节间或茎节附近[10， 2627]。早期产卵或早熟品种的着卵位置偏向下部节间，后期产卵或较晚熟品种的着卵位置则偏向上部节间[26]。灰翅麦茎蜂雌虫抱卵量一般18～60粒[10， 22]，北美麦茎蜂雌虫孕卵约30～50粒，通常每头雌虫每茎产卵1粒[14， 18， 22]，不同的雌虫可能产卵于同一麦茎上[28]，但最终每茎只有一个幼虫能存活下来[14]。 2.2 田间分布
灰翅麦茎蜂幼虫和成虫的田间分布均呈聚集格局[2930]。北美麦茎蜂的卵和幼虫也在田边聚集，有明显的“边缘效应”[31]。刚羽化的北美麦茎蜂成虫，首先在田边产卵，致使田边受害重于田中部，随着羽化成虫数量的增加，成虫逐渐向田中部移动产卵[32]。这种由边缘向田中部转移产卵的活动，可能是由于最初不同的雌虫不能区分麦茎内是否有卵[28]；不同雌虫产卵于同一植株上，幼虫孵化取食后诱导植物散发出信息素，刺激后来的雌虫转向田中部寻找无卵寄主；此外，田边植株通风良好，生长发育优于田中部，也是雌虫产卵选择和随后幼虫田边聚集的原因之一[31]。
3 麦茎蜂造成的危害和损失
北美麦茎蜂在美国和加拿大造成的损失每年高于百万美元[33]。灰翅麦茎蜂为害青海省东部农业区春小麦，从20世纪50年代的5%～15%，升至70年代末、80年代的10%～20%[10， 34]，到90年代的20.2%±10.4%[35]。刘爱萍等近年对甘肃和青海地区灰翅麦茎蜂为害冬春小麦情况的调查发现，两地区灰翅麦茎蜂的平均为害率分别为7.9%和12.5%[36]。
麦茎蜂为害造成双重损失。直接损失是使作物产量减少、质量降低。幼虫在麦茎内取食损害了植物组织，影响植株的水分运输和营养吸收[25]，使植株的光合作用减弱[37]、蛋白质含量降低[27]、作物产量总体下降、籽粒的发芽能力和出苗率降低、商品等级降低。此外，幼虫环割植株，削弱了茎的支撑能力；遇风或降水，受害植株倒伏，造成籽粒散落，无法收获，降低了机械收割的效率，加重了损失[14]。
小麦对麦茎蜂为害生理反应的大小与品种和环境因子等有一定的关系，不同的品种、不同栽培水平小麦的耐虫害性不同，不同的地理环境下造成的损失也轻重不一。同时施用氮肥和磷肥后，北美麦茎蜂对春小麦‘Rescue’和‘Thatcher’的环割率上升，单独施用磷肥也使麦茎蜂环割率有上升的趋势，但单独施用氮肥则对麦茎蜂的环割率无显著的影响[38]。北美麦茎蜂、欧洲麦茎蜂和黑谷麦茎蜂环割小麦，致使籽粒减产约5%～30%[1]。2种受北美麦茎蜂为害的春小麦‘Red Bobs’和‘Thatcher’，穗重平均减少17.3%，籽粒蛋白质含量降低0.6%～1.2%[27]。冬小麦‘Judith’和‘Redwin’受北美麦茎蜂为害后，穗重减少2.8%～10%[25]。灰翅麦茎蜂为害，使青海省湟水流域春小麦单株穗粒重损失9.4%～37.3%[34]，青海和甘肃省春小麦千粒重下降19.6%～43.8%[17]、8～10 g[16]；春小麦‘高原602’和‘青春533’的发芽势、发芽率和田间出苗率分别降低2.67%、2.34%和4.17%，主穗粒数和穗粒重分别降低9.47%和14.02%[39]。也有研究认为灰翅麦茎蜂幼虫活动对小麦穗粒数无影响，仅对千粒重影响较大[26]。
4 麦茎蜂的防治
麦茎蜂的防治也经历了一个较长的探索和发展过程。由于麦茎蜂一年中有长达10个月左右的时间在寄主植株茎内隐蔽为害，受外界环境的影响较小，种群数量相对稳定，不易较早发现和防治，单一的措施很难及时有效地防治麦茎蜂。多年来，科研和基层植保工作者从农业栽培措施、化学药剂施用、植物抗虫性利用、天敌保护和利用等多个方面对麦茎蜂的防治开展了研究和应用。
4.1 农业措施
农业措施是较早用来防治麦茎蜂的方法。烧毁麦茎蜂越冬根茬，耕作，放牧，调整播种日期、收获日期、播种量和行距，种植诱虫作物，设置隔离带等农业措施在麦茎蜂防治中发挥着一定的作用。
4.1.1 烧毁越冬根茬、深耕、放牧
20世纪初，Fletcher通过烧毁越冬根茬来防治北美麦茎蜂[40]，但这只消灭部分暴露出土表根茬内的幼虫，同时部分天敌昆虫也被消灭[18]；放火烧荒也引起地表土壤流失[41]。
相对于免耕，耕作对麦茎蜂的负面作用有两方面，一方面使部分小麦根茬暴露出土表，造成麦茎蜂幼虫越冬困难，一方面又将部分麦茬埋入土中更深处，造成来年成虫出土困难。耕作使90%以上的小麦根茬露出土表[21]，致北美麦茎蜂越冬幼虫的死亡率上升。灰翅麦茎蜂越冬幼虫羽化出土率与埋土深度呈负相关，埋土越深，成虫羽化出土越少，埋深20 cm以下时成虫不能出土[10， 16]。然而，Runyon等的研究表明，犁耕翻出的土壤又覆盖了部分小麦秸秆，影响在秸秆内偏上部越冬的北美麦茎蜂的天敌Bracon cephi （Gahan） 和Bracon lissogaster （Muesebeck） 来年的羽化，导致其虫口数量下降，因而不是控制北美麦茎蜂的有效途径[42]。
放牧和碾压能有效降低越冬麦茎蜂的数量。5种不同根茬处理方式对北美麦茎蜂越冬幼虫影响的研究表明，放牧（绵羊）和碾压后，麦茎蜂幼虫的死亡率显著高于对照[43]。用石磙子碾麦茬地后，根茬内麦茎蜂幼虫死亡率平均约为71%[10]。粉碎根茬也能消灭一定数量的灰翅麦茎蜂幼虫[16]。张宇卫等更换旋耕器刀片，改造为根茬粉碎灭虫器，锤打粉碎小麦根茬，灭虫效果达78.6%[44]。
4.1.2 调整播种和收获日期、播种量和行距
小麦大面积连作和冬春小麦的交叉种植，使得麦茎蜂成虫在不同时期都能较为容易地寻找到合适的寄主产卵，为其后代的大量繁殖创造了适宜的条件[22]。因而，适当调整小麦的播种日期，缩短麦茎蜂产卵与寄主发育适合其产卵时间的重合期，可降低其后代的数量。Morrill的研究表明，适当延迟春小麦播种日期12～20 d，使小麦拔节生长在麦茎蜂产卵期之后开始，能显著降低或避免北美麦茎蜂的为害，但延迟播种也可能无法兼顾适宜播种的土壤湿度，从而引起不同程度的减产[45]。此外，在青海东部农业区，海拔较高而无霜期较短，延迟播种会导致晚熟和中熟品种不能成熟，当地生产者会更倾向于选择早熟品种。 提早收获措施。当小麦生理成熟或籽粒水分下降40%以上时，麦茎蜂幼虫开始环割麦茎；在此之前采取提早收获措施，可降低损失，但提早收获可能引起小麦穗发芽[4647]。适期早收对小麦品种‘青春533’的产量有一定的影响，对灰翅麦茎蜂的防治效果却并不明显[48]。因而，仅在麦茎蜂为害严重的地块或大量聚集的田边，可略早采取提早收获措施[46]。
缩小行距、增大播种量减轻了北美麦茎蜂对空心茎小麦‘Thatcher’的环割率；反之，同样的措施加重了麦茎蜂对实心茎小麦‘Rescue’的为害[49]。Miller对欧洲麦茎蜂和Trachelus spp.的研究表明，低播种密度有利于麦茎的实心化，从而降低麦茎蜂的为害率[50]。
4.1.3 种植诱虫植物、植物隔离带、混播
利用麦茎蜂在田边的聚集特点和为害的“边缘效应”，于田边四周种植感虫植物，待成虫产卵后，将诱虫植物集中处理[51]。诱虫植物与麦田之间，留出一定宽度的空地，加大麦茎蜂迁移的距离，迫使其滞留在诱虫植物上，也是减轻麦茎蜂为害的一种途径[52]。最早用作北美麦茎蜂诱虫植物的是黑麦草（Lolium perenne L.）[53]，种植于田边沟渠或地角，待成虫产卵后刈割销毁，能有效地减轻麦茎蜂为害；无芒雀麦（Bromus inermis Leyss.），拔节生长早于春小麦，是理想的诱虫植物[14]。
麦茎蜂成虫的飞翔能力较弱，因而在边缘到中心距离较大的大块麦田，可以利用植物隔离带来阻止其迁移。Morrill等种植24 m宽的实心茎冬小麦隔离带，防止邻近麦茬内越冬的北美麦茎蜂向内迁移繁殖，避免空心茎春小麦大面积受害[51]。大麦（Hordeum vulgare Linn.）、燕麦（Avena sativa Linn.）、硬质小麦（Triticum turgidum Linn.）、亚麻（Linum usitatissimum Linn.）和黄花草木樨[Melilotus officinalis （Linn.） Pall.]等不受或受北美麦茎蜂为害较轻，可作为隔离植物栽植[53]。Beres等的研究表明，于田边种植抗虫品种或抗虫和感虫品种条形混播，在麦茎蜂为害压力较轻时，是比较有效的防治措施[54]。
设置诱虫植物或植物隔离带，需依当地的实际情况而定。在美国和加拿大，成块的麦田面积一般较大，常以公顷计，从麦田边缘到中心的距离远大于麦茎蜂成虫的最大飞翔距离，种植诱虫植物或植物隔离带能起到一定的控制效果，且诱虫植物亦可收获作为牧草，有可操作性；青海农村成块的麦田面积都不是很大，或远小于麦茎蜂的最大飞翔距离，应用时需综合考虑防治效果与经济效益。
4.1.4 轮作倒茬
持续种植小麦使麦茎蜂的危害加重，轮作倒茬能有效地降低麦茎蜂的虫口数量。小麦与豆类（豌豆、蚕豆）、马铃薯等轮作倒茬[16]，小麦与欧洲油菜（Brassica napus Linn.）、豌豆（Pisum sativum Linn.）轮作，也是防治北美麦茎蜂的有效途径之一[55]。
4.2 抗麦茎蜂小麦
小麦对麦茎蜂的抗性与植株的形态性状关系密切。空心茎秆小麦断茎率与植株成熟时茎秆的各节间长度、外径、干重呈正相关，与分蘖数、茎秆各节间实心率呈负相关[56]，因而可利用小麦植株的形态性状综合评价其对麦茎蜂的抗性[57]。不论是否已有其他麦茎蜂雌虫在植株上产卵，北美麦茎蜂都倾向产卵于较高的植株[28]。春小麦植株高度与灰翅麦茎蜂为害率显著正相关，植株高度100 cm以上，断茎率（环割率）普遍在22%以上，70 cm以下者断茎率仅为2.65%～4.07%，因而，麦茎蜂为害严重地区，种植较矮秆的春小麦品种，或可减少麦茎蜂的为害[58]。
目前，抗麦茎蜂小麦品种的研究和应用主要是利用实心茎小麦抗性基因，其抗虫机理，是利用实心茎小麦茎壁对卵和幼虫的机械作用：首先，麦茎蜂雌虫产卵器不易穿透较厚的麦茎壁产卵，或即便成功产卵，受麦茎发育的挤压使卵不能正常发育或死亡；其次，麦茎的实心化使幼虫因机械压力或缺乏空气而死亡；再者，幼虫即使能够发育至老熟，但向下钻蛀时，因麦茎下部节间实心化程度高于上部，使其不能顺利到达基部而无法越冬[59]。Cárcamo 等的研究表明，实心茎品种（AC Eatonia，AC Abey，Lancer和Leader）均使北美麦茎蜂次年羽化成虫的个体减少、体重降低、繁殖力下降[7]。
部分空心茎小麦对麦茎蜂的为害也表现出较好的抗性。空心茎抗麦茎蜂品种‘高原205’区域试验表明，灰翅麦茎蜂的为害率为0.33%～3.9%，远低于对照品种的受害率（40%～45.3%），作物平均增产14.3%[16， 60]。空心茎硬质小麦‘AC Navigator’和‘AC Avonlea’也不易受北美麦茎蜂为害，具有与部分实心茎相似的抗虫品质[7， 6162]。
抗麦茎蜂品种也有抗性不稳定等缺陷，多云等气候条件能加速麦茎的生长而使茎的实心化表达减弱[63]。与一些感虫品种相比，实心茎抗性小麦的产量偏低，籽粒的营养、磨粉和烧烤品质相对较差[64]。因而，小麦抗麦茎蜂品种的应用，也要综合考其经济性状、当地的气候条件等因子。
4.3 生物防治
4.3.1 天敌
Cárcamo 和Beres 统计了加拿大目前已知的膜翅目6科8种北美麦茎蜂寄生蜂的寄主及其分布，其中，茧蜂科的B.cephi在北美大草原分布广泛，对北美麦茎蜂的控制起着积极的作用[42]；另一近缘种B.lisssogaster在美国蒙大拿州寄生北美麦茎蜂[65]，在加拿大阿尔伯塔省北部也发现其活动[66]。这两种寄生蜂均为抑性外寄生蜂，1年2代寄生北美麦茎蜂幼虫。此外，鞘翅目的Phyllobaenus dubius （Wolcott） 也捕食北美麦茎蜂[67]。 内寄生蜂麦茎姬蜂[Collyria conator （Villers）]对灰翅麦茎蜂的寄生率为35%～51%[16]。镜面姬蜂（Collyria catoptron Wahl）是甘肃和青海两省灰翅麦茎蜂的优势种天敌，对两地灰翅麦茎蜂的平均寄生率分别为9.6%和1.6%；作者同时也提出，麦茎姬蜂可能是对镜面姬蜂的误鉴定[36]。
天敌的保护。寄生蜂B.cephi老熟幼虫多结茧于麦茎的上部越冬[68]。收割时留茬的高低及对秸秆的损坏程度，直接影响翌年寄生蜂成虫羽化的数量，留高茬及对秸秆不做处理的保护性农事操作比较有利于寄生蜂B.cephi虫口数量的保持[69]。此外，气候因素、害虫的虫口密度、作物品种及成熟时间等均对寄生蜂的存活数量有一定的影响[68]。当然，化学药剂的施用最不利于天敌的保护利用。
除麦茎蜂的本土天敌外，科学家们也尝试性地引入外来天敌。数次引入北美西部加拿大萨斯卡彻温省和阿尔伯塔省、美国北达科他州和蒙大拿州（这几个地区为北美麦茎蜂主要发生地）的寄生蜂Collyria coxator （Villers）=Collyria calcitrator （Gravenhorst）（欧洲麦茎蜂的一种寄生蜂，或亦为灰翅麦茎蜂的天敌之一，见前文），可能由于气候、寄主适应性等原因，尚未有在当地定殖的报道；但引入北美洲东部后，寄生北美东部的欧洲麦茎蜂并繁衍，在加拿大的安大略省也能寄生北美麦茎蜂[70]。Wahl发现中国的一种寄生蜂新种C.catoptron，有可能引入防治北美麦茎蜂[33]。
4.3.2 病原菌
在对3种镰刀菌禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum Schwabe Gr1）（同F.pseudograminearum）、黄色镰刀菌[F.culmorum （W.G.Smith） Sacc.]、木贼镰刀菌[F.equiseti （Corda） Sacc. Sensu Gordon]侵染并受北美麦茎蜂为害的春小麦‘Mcneal’挥发性化合物的研究中发现，受镰刀菌侵染的植株，麦茎蜂幼虫的死亡率较高[71]。5种镰刀菌禾谷镰刀菌、黄色镰刀菌、木贼镰刀菌、燕麦镰刀菌[F.avenaceum （Fr.） Sacc.]和锐顶镰刀菌（F.acuminatum Ell.）侵染小麦，使北美麦茎蜂幼虫和滞育幼虫的死亡率均升高，越冬虫口数量下降10%～20%，镰刀菌更倾向于直接导致麦茎蜂幼虫的死亡[7273]。然而，镰刀菌也是小麦赤霉病（Fusarium wheat blight）、小麦茎基腐病（Fusarium crown rot）的病原菌，造成小麦不同程度的减产[7374]，因而，评估这些菌类对于小麦的利弊，需要综合考虑正反两方面的因素。
4.4 信息素
昆虫信息素。北美麦茎蜂雌虫和雄虫都释放13种相同的活性物质，聚集的雄虫释放的活性物质要高于聚集的雌虫释放的，这有利于雄虫吸引雌虫交配；雌雄虫对9乙酰基氧基壬醛（9acetyloxynonanal）均有较强的行为反应，可在田间作为诱捕剂应用[75]。
植物化学信息素。植物受害虫为害后，会通过代谢变化，形成有防御作用的化合物，来减轻受害的程度。Piesik鉴定出小麦受麦茎蜂为害后释放的化学信息素中7种主要的物质，其中乙酸叶醇酯[（Z）3hexenyl acetate]、罗勒烯（βocimene）和顺3己烯1醇[（Z）3hexen1ol]显著吸引雌虫，甲基庚烯酮（6methy5hepten2one）和高浓度的乙酸叶醇酯则对雌虫有驱避性；雄虫对这些信息素的不同浓度均无明显反应[76]。
4.5 化学药剂防治
由于麦茎蜂一生绝大部分时间在麦茎内度过，触杀或胃毒等化学药剂对幼虫防治的效果不明显，但能相对有效地降低成虫的数量。在成虫羽化期间，交替喷施溴氰菊酯乳油、氯氰菊酯乳油、毒死蜱乳油等，可消灭大量成虫[10， 77]。田间累计成虫羽化率达50% 以上时喷雾防治效果较好[77]。粒状七氯（heptachlor）拌种，使北美麦茎蜂幼虫的死亡率升高，但仅对在较低节间为害的低龄幼虫比较有效[78]。此外，施用化学药剂，存在药剂残留、残毒等负面影响，且不利于麦茎蜂寄生蜂等有益昆虫的保护。因而，化学药剂防治麦茎蜂，无论从害虫治理的有效性还是环境保护、食品安全的角度，均不是最理想的选择。
4.6 麦茎蜂虫情调查和监测预报
虫情调查、监测预报是害虫防治的基础。青海省地方标准DB63/T 8072009，对灰翅麦茎蜂发生程度等级划分标准、中长短期预报等监测预报的内容和方法进行了技术规范[79]。加拿大阿尔伯塔省建立了害虫在线监控体系，调查该省麦茎蜂年度为害情况，并绘制、发布北美麦茎蜂为害分布图，预测麦茎蜂为害风险，为生产者来年的种植决策提供帮助[80]。
赵利敏等计算了调查、描述大田灰翅麦茎蜂幼虫蛀茎率所需的理论抽样数，认为以50个麦茬为抽样单元的方法不强求幼虫的田间分布型，实测数据利用率高，较为方便实用[81]。王志峰和杨荣科的研究表明，“Z” 形抽样是灰翅麦茎蜂为害调查的最佳方式[30]。赵利敏建立起50捕虫网捕到的麦茎蜂数量与背负式采虫机吸10次的麦茎蜂数量关系的方程，表明用背负式采虫机取样，在麦田单位面积上能够获得较多的昆虫种类和数量，从而获取更加完整的田间虫口密度信息[82]。
不同的地理位置和海拔高度直接影响当地气候和作物的物候期，进而影响昆虫的发生期。赵利敏等采集、观测了青海省1 800～2 760 m不同海拔高度3地4年的麦茎蜂成虫田间消长动态，模型分析表明成虫数量几率值与以儒略日期表示的观测期极显著相关；通过几率值模型，发现成虫显现期长度是盛发期的2倍，盛发期和显现期在各点都关于高峰日两侧对称，成虫在海拔较低处发生较早而在较高处较晚[83]。这为麦茎蜂种群消长动态的研究和发生测报提供了一种全新的方法。 侯生英和张贵通过对青海大通县灰翅麦茎蜂的研究，建立了麦茎蜂田间成虫虫口密度与产量损失率的回归方程，确立当实际损失率等于允许损失率时的田间虫口密度即为防治指标[84]。赵利敏和张海莲分析了灰翅麦茎蜂种群的经济为害水平（EIL），结果表明：与价格关联的小麦损失为0.53 g/头幼虫；幼虫的EIL均值为18.9头/m2，相当于小麦受害率3.2%～6.3%；经济阀值（ET）均值为夏季成虫1.2头/m2，秋季幼虫9.2头/m2[35]。
5 小结与展望
从以上麦茎蜂防治的研究和应用来看，应首先建立地区性的虫害调查、预测预报系统，对麦茎蜂的发生期、发生量、为害程度等做出短、中至长期预测，以帮助生产经营者做出决策。此外，从具体的防治措施来看，包括昆虫信息素和小麦受害后挥发的植物信息素在内的化学信息素的研究和应用仍处于初期阶段，有很大的发展空间；利用小麦抗性基因防治麦茎蜂仍是主要的途径，但抗性基因在不同环境中表达的稳定性及抗性小麦产量和品质的进一步提高是努力的方向；不同科、属作物因生理生物学特性不同，入侵的病虫害也不同，轮作倒茬种植能有效地阻隔或中断病虫害的世代交替，在环境条件允许的情况下采用，效果明显，有较大的应用潜力；在有效保护利用本地天敌，最大限度地发挥其控制害虫作用的基础上，对外来天敌也可积极探索引入。
总而言之，对有害昆虫的研究，无论从哪个角度出发，最终目的都是为降低其虫口增长率，有效地控制其危害，以获得最佳的经济效益、生态效益和社会效益，而不是单纯以杀死害虫为目的。所以，在农业生态系统中，应从与害虫直接联系的气候条件、作物、天敌、人类农事活动等多方面着手，采取综合措施来影响麦茎蜂害虫的活动程度和范围，从而达到安全有效、价廉易行、对生态环境有利的害虫可持续防治的目的。
参考文献
[1] Wallace L E， McNeal F H.Stem sawflies of economic importance in grain crops in the United States [R]. Technical Bulletin No.1350， Washington， DC： Agricultural Research Service United States Department of Agriculture in cooperation with Montana Agricultural Experiment Station， 1966： 14.
[2] Elton C S.动植物入侵生态学[M]. 张润志等，译.北京： 中国环境科学出版社， 2003： 133135.
[3] 赵利敏. 灰翅麦茎蜂形态及其与另 3 种麦茎蜂的比较（膜翅目： 茎蜂科）[J]. 西北农业学报， 2011， 20（12）： 167173.
[4] 徐培河， 贾豪， 张宏亮， 等. 灰翅麦茎蜂的天敌——踢茎姬蜂与丽微小茧蜂越冬研究[C]∥中国农业科学院生物防治研究所.全国生物防治学术讨论会论文集， 1991：106107.
[5] Norton E.Notes on North American Tenthredinidae， with descriptions of new species [J]. Transactions of the American Entomological Society， 1872， 4： 7786.
[6] Comstock J H.On a sawfly borer in wheat [M]. Ithaca， New York： Cornell University， 1889.
[7] Cárcamo H A， Beres B L， Clarke F， et al. Influence of plant host quality on fitness and sex ratio of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Environmental Entomology， 2005， 34（6）： 15791592.
[8] Cárcamo H A， Beres B L.Cephus cinctus Norton， wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）[M]∥Mason P G， Gillespie D R.Biological Control Programmes in Canada 20012012. CABI， 2013： 112119.
[9] 朱象三， 王辅成. 麦类作物害虫防治手册（Ⅰ）[M]. 北京： 科学出版社， 1959： 1315.
[10]徐培河. 麦茎蜂的初步研究[J]. 青海农林科技， 1980（6）： 712.
[11]杨平科. 麦茎蜂的种类和防治方法综述[J]. 甘肃农业科技， 1997（6）： 3940.
[12]吴向军， 李新成，高洪. 河南邓州麦茎蜂的测报和防治[J]. 植物医生， 1998， 11（6）： 1415.
[13]梁廷康， 刘金香， 梁建平， 等. 平遥县麦茎蜂发生严重[J]. 植保技术与推广， 1999， 19（5）： 42.
[14]Ainslie C N.The western grassstem sawfly [R]. Technical Bulletin No.841. United States Department of Agriculture，washington，1920： 23. [15]Criddle N.The western wheat stem sawfly in Canada [R]∥The 52nd Annual Report of the Entomological Society. Ontario， 1922， 36： 1821.
[16]黄相国， 王海庆， 葛菊梅， 等. 灰翅麦茎蜂的生物学及其防治对策[J]. 昆虫知识， 2003， 40（6）： 515518.
[17]折乐民， 张长江， 陈琳， 等. 烟翅麦茎蜂生活习性与综合防治研究[J]. 植保技术与推广， 1995（5）： 67.
[18]Holmes N D. The wheat stem sawfly [C]∥Proceedings of the 26th Entomological Society of Alberta Meeting， Vol. 26. Edmoton， Alberta： John Janzen Nature Centre， 1979： 213.
[19]Ainslie C N.The western grassstem sawfly： a pest of small grains [R]. Technical Bulletin No. 157. United States Department of Agriculture，Washington，1929： 23.
[20]Cárcamo H A， Beres B L.Does wheat host affect overwintering survivorship of the wheat stem sawfly？[R]∥Proceedings of the 54th Annual Meeting of the Entomological Society of Alberta. Lethbridge： The Entomological Society of Alberta， 2006： 7.
[21]Morrill W L， Gabor J W， Wichman D. Mortality of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） at low temperatures[J]. Environmental Entomology， 1993， 22（6）： 13581361.
[22]郭凤山， 张杰. 甘肃省乌翅麦茎蜂猖獗危害的原因浅析[J]. 甘肃科技情报， 1995， 11（5）： 30.
[23]郜和臣， 李春喜， 王海庆. 麦茎蜂幼虫休眠越冬期间环境条件对其生存的影响[J]. 植物保护学报， 1998， 25（4）： 375376.
[24]俞成斌， 张国玺. 麦茎蜂的生物学特性及其发生规律[J]. 青海农技推广， 1999 （1）： 46.
[25]Morrill W L， Gabor J W， Kushnak G D. Wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）： damage and detection [J]. Journal of Economic Entomology， 1992， 85（6）： 24132417.
[26]郜和臣， 李春喜， 王爱玲. 灰翅麦茎蜂产卵及幼虫活动规律的研究[J]. 青海农林科技， 1999（1）： 1114.
[27]Holmes N D. The effect of the wheat stem sawfly， Cephus cinctus （Hymenoptera： Cephidae）， on the yield and quality of wheat [J]. Canadian Entomologist， 1977， 109（12）： 15911598.
[28]Buteler M， Weaver D K.Oviposition behavior of the wheat stem sawfly when encountering plants infested with cryptic conspecifics[J]. Environmental Entomology， 2009， 38（6）： 17071715.
[29]张长江， 张杰， 贾定生. 烟翅麦茎蜂幼虫田间分布型及抽样技术[J]. 昆虫知识， 1997， 34（3）： 162163.
[30]王志峰， 杨荣科. 麦茎蜂的田间分布型及抽样方法的研究[J]. 北京农业， 2007（27）： 1920.
[31]Nansen C， Macedo T B， Weaver D K， et al. Spatiotemporal distributions of wheat stem sawfly eggs and larvae in dryland wheat fields [J]. Canadian Entomologist， 2005， 137（4）： 428440.
[32]Holmes N D. Population dynamics of the wheat stem sawfly， Cephus cinctus （Hymenoptera： Cephidae）， in wheat Albert[J]. Canadian Entomologist， 1982， 114（9）： 775788.
[33]Wahl D B， Shanower T G， Hoelmer K A.A new species of Collyria Schidte （Hymenoptera： Ichneumonidae： Collyriinae）， a parasitoid of Cephus fumipennis （Hymenoptera： Cephidae） in China， and potential biological control agent for Cephus cinctus in North America [J]. Journal of the Kansas Entomological Society， 2007， 80（1）： 4350. [34]赵利敏， 杜晓莉， 贾豪，等. 灰翅麦茎蜂对不同品种春小麦穗粒重的影响[J]. 植物保护， 1997， 23（6）： 1516.
[35]Zhao Limin， Zhang Hailian. Economicinjury level and economic threshold of Cephus fumipennis （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Acta Agriculturae BorealiOccidentalis Sincica， 2008， 17（1）： 6569.
[36]刘爱萍， 徐林波， 路慧. 麦茎蜂发生情况及其天敌调查初报[J]. 植物保护， 2008， 34（6）： 117121.
[37]Macedo T B， Weaver D K， Peterson R K D. Photosynthesis in wheat at the grain filling stage is altered by larval wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） injury and reduced water availability [J]. Journal of Entomological Science，2007，42（2）： 228238.
[38]Luginbill P， McNeal F H.Effect of fertilizers on the resistance of certain winter and spring wheat varieties to the wheat stem sawfly [J]. Agronomy Journal， 1954， 46（12）： 570573.
[39]李春喜， 郜和臣， 黄相国， 等. 被灰翅麦茎蜂危害的春小麦籽粒发芽能力和产量性状表现[J]. 青海农林科技， 1999（3）： 12.
[40]Fletcher J.Experimental farms reportsreport of the entomologist and botanist [C]. Appendix to the Report of the Minister of Agriculture Sessional Paper 16， 1904： 172173.
[41]Lafond G P， Boyetchko S M， Brandt S A， et al. Influence of changing tillage practices on crop production[J]. Canadian Journal of Plant Science， 1996， 76： 641649.
[42]Runyon J B， Morrill W L， Weaver D K， et al. Parasitism of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） by Bracon cephi and B.lissogaster （Hymenoptera： Braconidae） in wheat fields bordering tilled and untilled fallow in Montana [J]. Journal of Economic Entomology， 2002， 95（6）： 11301134.
[43]Hatfield P G， Blodgett S L， Spezzano T M， et al. Incorporating sheep into dryland grain production systems. I. Impact on overwintering larva populations of wheat stem sawfly， Cephus cinctus Norton （Hymenoptera： Cephidae） [J]. Small Ruminant Research， 2007， 67： 209215.
[44]张宇卫， 刘得国， 余国平. 机械粉碎小麦根茬防治麦茎蜂试验示范[J]. 植保技术与推广， 1999， 19（6）： 18.
[45]Morrill W L， Kushnak G D. Planting date influence on the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） in spring wheat[J]. Journal of Agricultural and Urban Entomology， 1999， 16（2）： 123128.
[46]Holmes N D， Peterson L K.Swathing wheat and survival of wheat stem sawfly[J]. Canadian Journal of Plant Science， 1965， 45（6）： 579581.
[47]Wiersma J.Preharvest management options for wheat [EB/OL]. Small Grains Production， 2014， http：∥www.extension.umn.edu/agriculture/smallgrains/harvest/preharvestmanagement/.
[48]刚存武. 适期早收对麦茎蜂的防治效果及小麦产量损失的测算[J]. 青海农林科技， 1997（1）： 2324.
[49]Luginbill P.Influence of seeding density and row spacings on the resistance of spring wheats to the wheat stem sawfly [J]. Journal of Economic Entomology， 1958， 51（6）： 804808. [50]Miller R H， ElMasri S， AlJundi K.Plant density and wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） resistance in Syrian wheats [J]. Bulletin of Entomological Research， 1993， 83（1）： 95102.
[51]Morrill W L， Weaver D K， Johnson G D. Trap strip and field border modification for management of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Journal of Entomological Science， 2001， 36（1）： 3445.
[52]Farstad C W， Jacobson L A.Manual for sawfly workers in Alberta [R]. Canada： Division of Entomology of Canadian Department of Agriculture Science Service， 1945.
[53]Criddle N.The western wheat stem sawfly and its control [R]. Dominion of Canada Department of Agriculture Pamphlet No.6 New Series，1922： 18.
[54]Beres B L， Cárcamo H A， Bremer E.Evaluation of alternative planting strategies to reduce wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） damage to spring wheat in the Northern Great Plains [J]. Journal of Economic Entomology， 2009， 102（6）： 21372145.
[55]Brandt S A， Kutcher H R， Smith E G.Agronomic implications of more intensive canola rotations[C]. Proceedings of Farmtech， 2008： 136.
[56]王海庆， 郜和臣， 葛菊梅， 等. 小麦抗麦茎蜂机制初步探讨[J]. 西北农业学报， 1997， 6（3）： 511.
[57]王海庆， 黄相国. 春小麦形态与抗麦茎蜂特性的关系[J]. 青海科技， 2000， 7（1）： 811.
[58]李春喜， 郜和臣， 黄相国， 等. 春小麦植株高度与灰翅麦茎蜂危害率的关系[J]. 植物保护， 1998， 24（2）： 2223.
[59]Holmes N D， Peterson L K.Resistance of spring wheats to the wheat stem sawfly， Cephus cinctus Nort. （Hymenoptera： Cephidae）. I. Resistance to the egg [J]. Canadian Entomologist， 1961， 93： 250260.
[60]郜和臣， 黄相国. 抗麦茎蜂高产小麦新品系——高原205[J].甘肃农业科技，1997（9）： 29.
[61]Wu Xiuhua， Cárcamo H A， Beres B L， et al. Effects of novel solidstemmed wheat genotype on Cephus cinctus Norton and its parasitoid Bracon cephi [J]. Cereal Research Communications， 2013， 41（4）： 647660.
[62]Beres B L， Cárcamo H A， Byers J R， et al. Host plant interactions between wheat germplasm source and wheat stem sawfly Cephus cinctus Norton （Hymenoptera： Cephidae） I. Commercial cultivars [J]. Canadian Journal of Plant Science， 2013， 93（4）： 607617.
[63]Holmes N D. The effect of light on the resistance of hard red spring wheats to the wheat stem sawfly， Cephus cinctus （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Canadian Entomologist， 1984， 116（5）： 677684.
[64]Weiss M J， Riveland N R， Reitz L L， et al. Influence of resistant and susceptible cultivar blends of hard red spring wheat on wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） damage and wheat quality parameters [J]. Journal of Economic Entomology， 1990， 83（1）： 255259. [65]Somsen H W， Luginbill P.Bracon lissogaster Mues. a parasite of the wheat stem sawfly [R]. Technical Bulletin No.1153. United States Department of Agriculture， Washington， 1956： 17.
[66]Cárcamo H A， Weaver D， Meers S， et al. First record of Bracon lissogaster （Hymenoptera： Braconidae） in Canada – a potentially important parasitoid of Cephus cinctus （Hymenoptera： Cephidae） in the prairies [J]. Biocontrol Science and Technology， 2012， 22（3）： 367369.
[67]Morrill W L， Weaver D K， Irish N J， et al. Phyllobaenus dubius （Wolcott）（Coleoptera： Cleridae）， a new record of a predator of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Journal of the Kansas Entomological Society， 2001， 74（3）： 181183.
[68]Holmes N D， Nelson W A， Peterson L K， et al. Causes of variations in effectiveness of Bracon cephi （Gahan）（Hymenoptera： Braconidae） as a parasite of the wheat stem sawfly[J]. Canadian Entomologist， 1963， 95： 113–126.
[69]Meers S B.Impact of harvest operations on parasitism of the wheat stem sawfly， Cephus cinctus Norton （Hymenoptera： Cephidae）[D]. Bozeman： Montana State University， 2005.
[70]Hoelmer K A， Shanower T G.Foreign exploration for natural enemies of cephid sawflies [J]. Journal of Agricultural and Urban Entomology， 2004， 21（4）： 223238.
[71]Piesik D， WendaPiesik A， Weaver D K， et al. Influence of Fusarium and wheat stem sawfly infestation on volatile compounds production by wheat plants [J]. Journal of Plant Protection Research， 2009， 49（2）： 167174.
[72]WendaPiesik A， Sun Z T， Grey W E， et al. Mycoses of wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） larvae by Fusarium spp. isolates [J]. Environmental Entomology， 2009， 38（2）： 387394.
[73]Sun Z T.The Pathogenicity of Fusarium spp. to wheat stem sawfly， Cephus Cinctus Norton （Hymenoptera： Cephidae）[D]. Bozeman： Montana State University， 2008.
[74]Smiley R W， Gourlie J A， Easley S A， et al. Crop damage estimates for crown rot of wheat and barley in the Pacific Northwest [J]. Plant Disease， 2005， 89（6）： 595604.
[75]Cossé A A， Bartelt R J， Weaver D K， et al. Pheromone components of the wheat stem sawfly： identification， electrophysiology， and field bioassay[J]. Journal of Chemical Ecology， 2002， 28（2）： 407423.
[76]Piesik D， Weaver D K， Runyon J B， et al. Behavioural responses of wheat stem sawflies to wheat volatiles [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2008， 10（3）： 245253.
[77]米六存. 大通地区麦茎蜂发生情况及防治措施[J]. 现代农业科技， 2013（19）： 175.
[78]Holmes N D， Peterson L K.Heptachlor as a systemic insecticide against the wheat stem sawfly， Cephus cinctus Nort.[J]. The Canadian Entomologist， 1963， 95（8）： 792796.
[79]青海省质量技术监督局. DB63/T 8072009， 灰翅麦茎蜂监测预报技术规范[S]. 2009： 5456.
[80]Meers S， Barkley S.2015 wheat stem sawfly forecast[EB/OL].http：∥www1.agric.gov.ab.ca/MYMdepartment/deptdocs.nsf/all/prm15122. （2014123， 201515）.
[81]赵利敏， 徐培河， 杜晓莉， 等. 灰翅麦茎蜂幼虫样本含量研究[J].青海农业科技，1994（1）： 2325.
[82]Zhao Limin. Quantitative relation between absolute and relative measures of Cephus fumipennis （Hymenoptera： Cephidae） densities [J]. Journal of Plant Protection Research， 2006， 46（4）： 397402.
[83]赵利敏， 贾豪， 杨荣科. 灰翅麦茎蜂 （膜翅目： 茎蜂科） 成虫发生期及其机率值模型[J]. 应用昆虫学报， 2013， 50（5）： 13971404.
[84]侯生英， 张贵. 灰翅麦茎蜂对春小麦产量损失及防治指标研究[J]. 青海农技推广， 1999（4）： 5859.
（责任编辑：田 喆）
关键词 麦茎蜂； 北美麦茎蜂； 灰翅麦茎蜂； 害虫防治
中图分类号： S 435.122
文献标识码： A
麦茎蜂是干旱和半干旱地区禾本科植物的一种主要钻蛀性害虫，属膜翅目（Hymenoptera）茎蜂科（Cephidae），在农业生产中，主要为害麦类及近缘作物。在北美和中国为害小麦的麦茎蜂主要有以下4种：Cephus cinctus Norton，主要分布于北美，以下暂称北美麦茎蜂（国内相关文献称其为“麦茎蜂”；因其是北美大平原内一种重要的小麦经济昆虫，为避免混淆，对中文名加字称谓）；欧洲麦茎蜂[Cephus pygmaeus （Fabricius）]，又译为麦矮茎蜂；黑谷（足）麦茎蜂[Cephus tabidus （Fabricius）]，分布于欧洲，又译为谷黑茎蜂，后两者分别于1887年和1889年传入美国[12]；灰翅麦茎蜂（Cephus fumipennis Eversmann），分布于中国。Wallace等于1966年较为详细地综述了北美麦茎蜂、欧洲麦茎蜂和黑谷麦茎蜂的发现、分布、（同物）异名及分类特征等[1]。赵利敏近年将灰翅麦茎蜂的形态与这3种麦茎蜂进行比较，并较为详尽地给出了灰翅麦茎蜂的鉴定（由美国农业部昆虫鉴定和有益昆虫研究所系统昆虫学实验室David R.Smith博士于1990年鉴定）及中文名称由来（徐培河完善中文名称为灰翅麦茎蜂，并于1991年全国生物防治学术讨论会上首次启用）[34]。北美麦茎蜂是北美洲美国和加拿大毗邻地区一种主要的小麦害虫，由Norton Edward定名[5]；专业人员于1889年在纽约北部首次发现其为害小麦[6]，严重为害区域主要涉及美国北达科他州、南达科他州北部、蒙大拿州北部以及明尼苏达州西部、加拿大阿尔伯特省和萨斯卡彻温省的南部、曼尼托巴省西南部[78]。我国于20世纪中期发现灰翅麦茎蜂为害小麦，主要分布于甘肃省和青海省；陕西、河南、山西也有麦茎蜂（Cephus spp.）发生的报道[913]。对灰翅麦茎蜂和北美麦茎蜂的研究，目前较为全面、深入。本文以这2种麦茎蜂为主，综述麦茎蜂的研究进展。
1 麦茎蜂为害特点和越冬
1.1 为害特点
北美麦茎蜂在北美洲每年发生1代；卵散产于麦茎内；幼虫5龄，在麦茎内钻蛀取食为害，老熟后钻入根茬，结茧、越冬；老熟幼虫期和蛹期长达10个月[1415]。灰翅麦茎蜂在青海省麦田每年发生1代；7月底以老熟幼虫在小麦根茬内结茧越冬，翌年4月下旬至5月上旬开始化蛹，幼虫期约300 d[10， 16]，幼虫4龄（龄期报道与北美麦茎蜂有差异）[17]。
麦茎蜂卵孵化为幼虫后即开始在麦茎内部取食，为害初期比较隐蔽，3龄后进入暴食期，大量啃食麦茎秆内壁和维管组织，影响水分和养分的正常输导；随着植株生长，幼虫贯穿茎节间，逐步向上取食为害[10， 14]。通常，麦茎蜂幼虫的发育与植株的生长一致，植株生长末期，幼虫也完成发育。植株充分成熟或麦茎含水量下降时，老熟幼虫下移至麦茎基部，在茎秆内与地面平齐或略向下的位置环割形成‘V’形凹槽结茧、准备越冬，仅留茎秆的外表皮相连；植株遇风或降水极易倒伏[1819]。
1.2 越冬和羽化
北美麦茎蜂幼虫的过冷却点为-28～-20℃[18]；连续暴露在-20℃下10 d，幼虫几乎100%存活，但超过10 d后幼虫的死亡率锐增[20]。也有研究表明，-22℃下3 h，-20℃下4～8 h，可致50% 的幼虫死亡[21]。冬季小麦根茬内的温度相对稳定，只要茧和小室完整，幼虫基本能安全越冬[21]。麦茎蜂老熟幼虫滞育越冬，次年春天化蛹[14]。
适当的湿度和温度有利于麦茎蜂蛹的羽化。北美麦茎蜂幼虫结束滞育的条件为环境土壤含水量12%～15%，温度≤10℃至少90 d，过高的环境土壤含水量使越冬幼虫的死亡率升高[15]，高温或干旱也可能导致幼虫重新进入滞育，直到次年春天，形成2年的生命周期[18]。灰翅麦茎蜂越冬幼虫羽化出土受土壤含水量的影响较大：越冬幼虫羽化出土率，在轻壤土含水量9%～15%条件下高达61.3%，潮干土为32%，干土仅为1.3%[22]。灰翅麦茎蜂老熟幼虫休眠越冬期间对湿度的反应较为敏感，湿润条件下，越冬存活率较高，干燥和过湿的越冬环境均不利于其生存，温度对其越冬生存的影响不明显[23]。气温、地温的变化影响成虫羽化的时间，成虫羽化数量与羽化前期及后期的温度呈正相关，灰翅麦茎蜂成虫羽化的气温范围为13～22℃，地温范围为16～22℃[24]。
2 麦茎蜂寄主选择及田间分布
2.1 寄主选择
麦茎蜂喜好在茎腔粗壮、节间肥大、节间生长活跃、纤维化程度低的茎秆内产卵，这也是大部分高产小麦品种茎秆的特性[22， 25]。麦茎蜂在植株上产卵位置的选择取决于寄主品种、大小和发育阶段，产卵部位集中在幼嫩小麦穗下第1至第3节间或茎节附近[10， 2627]。早期产卵或早熟品种的着卵位置偏向下部节间，后期产卵或较晚熟品种的着卵位置则偏向上部节间[26]。灰翅麦茎蜂雌虫抱卵量一般18～60粒[10， 22]，北美麦茎蜂雌虫孕卵约30～50粒，通常每头雌虫每茎产卵1粒[14， 18， 22]，不同的雌虫可能产卵于同一麦茎上[28]，但最终每茎只有一个幼虫能存活下来[14]。 2.2 田间分布
灰翅麦茎蜂幼虫和成虫的田间分布均呈聚集格局[2930]。北美麦茎蜂的卵和幼虫也在田边聚集，有明显的“边缘效应”[31]。刚羽化的北美麦茎蜂成虫，首先在田边产卵，致使田边受害重于田中部，随着羽化成虫数量的增加，成虫逐渐向田中部移动产卵[32]。这种由边缘向田中部转移产卵的活动，可能是由于最初不同的雌虫不能区分麦茎内是否有卵[28]；不同雌虫产卵于同一植株上，幼虫孵化取食后诱导植物散发出信息素，刺激后来的雌虫转向田中部寻找无卵寄主；此外，田边植株通风良好，生长发育优于田中部，也是雌虫产卵选择和随后幼虫田边聚集的原因之一[31]。
3 麦茎蜂造成的危害和损失
北美麦茎蜂在美国和加拿大造成的损失每年高于百万美元[33]。灰翅麦茎蜂为害青海省东部农业区春小麦，从20世纪50年代的5%～15%，升至70年代末、80年代的10%～20%[10， 34]，到90年代的20.2%±10.4%[35]。刘爱萍等近年对甘肃和青海地区灰翅麦茎蜂为害冬春小麦情况的调查发现，两地区灰翅麦茎蜂的平均为害率分别为7.9%和12.5%[36]。
麦茎蜂为害造成双重损失。直接损失是使作物产量减少、质量降低。幼虫在麦茎内取食损害了植物组织，影响植株的水分运输和营养吸收[25]，使植株的光合作用减弱[37]、蛋白质含量降低[27]、作物产量总体下降、籽粒的发芽能力和出苗率降低、商品等级降低。此外，幼虫环割植株，削弱了茎的支撑能力；遇风或降水，受害植株倒伏，造成籽粒散落，无法收获，降低了机械收割的效率，加重了损失[14]。
小麦对麦茎蜂为害生理反应的大小与品种和环境因子等有一定的关系，不同的品种、不同栽培水平小麦的耐虫害性不同，不同的地理环境下造成的损失也轻重不一。同时施用氮肥和磷肥后，北美麦茎蜂对春小麦‘Rescue’和‘Thatcher’的环割率上升，单独施用磷肥也使麦茎蜂环割率有上升的趋势，但单独施用氮肥则对麦茎蜂的环割率无显著的影响[38]。北美麦茎蜂、欧洲麦茎蜂和黑谷麦茎蜂环割小麦，致使籽粒减产约5%～30%[1]。2种受北美麦茎蜂为害的春小麦‘Red Bobs’和‘Thatcher’，穗重平均减少17.3%，籽粒蛋白质含量降低0.6%～1.2%[27]。冬小麦‘Judith’和‘Redwin’受北美麦茎蜂为害后，穗重减少2.8%～10%[25]。灰翅麦茎蜂为害，使青海省湟水流域春小麦单株穗粒重损失9.4%～37.3%[34]，青海和甘肃省春小麦千粒重下降19.6%～43.8%[17]、8～10 g[16]；春小麦‘高原602’和‘青春533’的发芽势、发芽率和田间出苗率分别降低2.67%、2.34%和4.17%，主穗粒数和穗粒重分别降低9.47%和14.02%[39]。也有研究认为灰翅麦茎蜂幼虫活动对小麦穗粒数无影响，仅对千粒重影响较大[26]。
4 麦茎蜂的防治
麦茎蜂的防治也经历了一个较长的探索和发展过程。由于麦茎蜂一年中有长达10个月左右的时间在寄主植株茎内隐蔽为害，受外界环境的影响较小，种群数量相对稳定，不易较早发现和防治，单一的措施很难及时有效地防治麦茎蜂。多年来，科研和基层植保工作者从农业栽培措施、化学药剂施用、植物抗虫性利用、天敌保护和利用等多个方面对麦茎蜂的防治开展了研究和应用。
4.1 农业措施
农业措施是较早用来防治麦茎蜂的方法。烧毁麦茎蜂越冬根茬，耕作，放牧，调整播种日期、收获日期、播种量和行距，种植诱虫作物，设置隔离带等农业措施在麦茎蜂防治中发挥着一定的作用。
4.1.1 烧毁越冬根茬、深耕、放牧
20世纪初，Fletcher通过烧毁越冬根茬来防治北美麦茎蜂[40]，但这只消灭部分暴露出土表根茬内的幼虫，同时部分天敌昆虫也被消灭[18]；放火烧荒也引起地表土壤流失[41]。
相对于免耕，耕作对麦茎蜂的负面作用有两方面，一方面使部分小麦根茬暴露出土表，造成麦茎蜂幼虫越冬困难，一方面又将部分麦茬埋入土中更深处，造成来年成虫出土困难。耕作使90%以上的小麦根茬露出土表[21]，致北美麦茎蜂越冬幼虫的死亡率上升。灰翅麦茎蜂越冬幼虫羽化出土率与埋土深度呈负相关，埋土越深，成虫羽化出土越少，埋深20 cm以下时成虫不能出土[10， 16]。然而，Runyon等的研究表明，犁耕翻出的土壤又覆盖了部分小麦秸秆，影响在秸秆内偏上部越冬的北美麦茎蜂的天敌Bracon cephi （Gahan） 和Bracon lissogaster （Muesebeck） 来年的羽化，导致其虫口数量下降，因而不是控制北美麦茎蜂的有效途径[42]。
放牧和碾压能有效降低越冬麦茎蜂的数量。5种不同根茬处理方式对北美麦茎蜂越冬幼虫影响的研究表明，放牧（绵羊）和碾压后，麦茎蜂幼虫的死亡率显著高于对照[43]。用石磙子碾麦茬地后，根茬内麦茎蜂幼虫死亡率平均约为71%[10]。粉碎根茬也能消灭一定数量的灰翅麦茎蜂幼虫[16]。张宇卫等更换旋耕器刀片，改造为根茬粉碎灭虫器，锤打粉碎小麦根茬，灭虫效果达78.6%[44]。
4.1.2 调整播种和收获日期、播种量和行距
小麦大面积连作和冬春小麦的交叉种植，使得麦茎蜂成虫在不同时期都能较为容易地寻找到合适的寄主产卵，为其后代的大量繁殖创造了适宜的条件[22]。因而，适当调整小麦的播种日期，缩短麦茎蜂产卵与寄主发育适合其产卵时间的重合期，可降低其后代的数量。Morrill的研究表明，适当延迟春小麦播种日期12～20 d，使小麦拔节生长在麦茎蜂产卵期之后开始，能显著降低或避免北美麦茎蜂的为害，但延迟播种也可能无法兼顾适宜播种的土壤湿度，从而引起不同程度的减产[45]。此外，在青海东部农业区，海拔较高而无霜期较短，延迟播种会导致晚熟和中熟品种不能成熟，当地生产者会更倾向于选择早熟品种。 提早收获措施。当小麦生理成熟或籽粒水分下降40%以上时，麦茎蜂幼虫开始环割麦茎；在此之前采取提早收获措施，可降低损失，但提早收获可能引起小麦穗发芽[4647]。适期早收对小麦品种‘青春533’的产量有一定的影响，对灰翅麦茎蜂的防治效果却并不明显[48]。因而，仅在麦茎蜂为害严重的地块或大量聚集的田边，可略早采取提早收获措施[46]。
缩小行距、增大播种量减轻了北美麦茎蜂对空心茎小麦‘Thatcher’的环割率；反之，同样的措施加重了麦茎蜂对实心茎小麦‘Rescue’的为害[49]。Miller对欧洲麦茎蜂和Trachelus spp.的研究表明，低播种密度有利于麦茎的实心化，从而降低麦茎蜂的为害率[50]。
4.1.3 种植诱虫植物、植物隔离带、混播
利用麦茎蜂在田边的聚集特点和为害的“边缘效应”，于田边四周种植感虫植物，待成虫产卵后，将诱虫植物集中处理[51]。诱虫植物与麦田之间，留出一定宽度的空地，加大麦茎蜂迁移的距离，迫使其滞留在诱虫植物上，也是减轻麦茎蜂为害的一种途径[52]。最早用作北美麦茎蜂诱虫植物的是黑麦草（Lolium perenne L.）[53]，种植于田边沟渠或地角，待成虫产卵后刈割销毁，能有效地减轻麦茎蜂为害；无芒雀麦（Bromus inermis Leyss.），拔节生长早于春小麦，是理想的诱虫植物[14]。
麦茎蜂成虫的飞翔能力较弱，因而在边缘到中心距离较大的大块麦田，可以利用植物隔离带来阻止其迁移。Morrill等种植24 m宽的实心茎冬小麦隔离带，防止邻近麦茬内越冬的北美麦茎蜂向内迁移繁殖，避免空心茎春小麦大面积受害[51]。大麦（Hordeum vulgare Linn.）、燕麦（Avena sativa Linn.）、硬质小麦（Triticum turgidum Linn.）、亚麻（Linum usitatissimum Linn.）和黄花草木樨[Melilotus officinalis （Linn.） Pall.]等不受或受北美麦茎蜂为害较轻，可作为隔离植物栽植[53]。Beres等的研究表明，于田边种植抗虫品种或抗虫和感虫品种条形混播，在麦茎蜂为害压力较轻时，是比较有效的防治措施[54]。
设置诱虫植物或植物隔离带，需依当地的实际情况而定。在美国和加拿大，成块的麦田面积一般较大，常以公顷计，从麦田边缘到中心的距离远大于麦茎蜂成虫的最大飞翔距离，种植诱虫植物或植物隔离带能起到一定的控制效果，且诱虫植物亦可收获作为牧草，有可操作性；青海农村成块的麦田面积都不是很大，或远小于麦茎蜂的最大飞翔距离，应用时需综合考虑防治效果与经济效益。
4.1.4 轮作倒茬
持续种植小麦使麦茎蜂的危害加重，轮作倒茬能有效地降低麦茎蜂的虫口数量。小麦与豆类（豌豆、蚕豆）、马铃薯等轮作倒茬[16]，小麦与欧洲油菜（Brassica napus Linn.）、豌豆（Pisum sativum Linn.）轮作，也是防治北美麦茎蜂的有效途径之一[55]。
4.2 抗麦茎蜂小麦
小麦对麦茎蜂的抗性与植株的形态性状关系密切。空心茎秆小麦断茎率与植株成熟时茎秆的各节间长度、外径、干重呈正相关，与分蘖数、茎秆各节间实心率呈负相关[56]，因而可利用小麦植株的形态性状综合评价其对麦茎蜂的抗性[57]。不论是否已有其他麦茎蜂雌虫在植株上产卵，北美麦茎蜂都倾向产卵于较高的植株[28]。春小麦植株高度与灰翅麦茎蜂为害率显著正相关，植株高度100 cm以上，断茎率（环割率）普遍在22%以上，70 cm以下者断茎率仅为2.65%～4.07%，因而，麦茎蜂为害严重地区，种植较矮秆的春小麦品种，或可减少麦茎蜂的为害[58]。
目前，抗麦茎蜂小麦品种的研究和应用主要是利用实心茎小麦抗性基因，其抗虫机理，是利用实心茎小麦茎壁对卵和幼虫的机械作用：首先，麦茎蜂雌虫产卵器不易穿透较厚的麦茎壁产卵，或即便成功产卵，受麦茎发育的挤压使卵不能正常发育或死亡；其次，麦茎的实心化使幼虫因机械压力或缺乏空气而死亡；再者，幼虫即使能够发育至老熟，但向下钻蛀时，因麦茎下部节间实心化程度高于上部，使其不能顺利到达基部而无法越冬[59]。Cárcamo 等的研究表明，实心茎品种（AC Eatonia，AC Abey，Lancer和Leader）均使北美麦茎蜂次年羽化成虫的个体减少、体重降低、繁殖力下降[7]。
部分空心茎小麦对麦茎蜂的为害也表现出较好的抗性。空心茎抗麦茎蜂品种‘高原205’区域试验表明，灰翅麦茎蜂的为害率为0.33%～3.9%，远低于对照品种的受害率（40%～45.3%），作物平均增产14.3%[16， 60]。空心茎硬质小麦‘AC Navigator’和‘AC Avonlea’也不易受北美麦茎蜂为害，具有与部分实心茎相似的抗虫品质[7， 6162]。
抗麦茎蜂品种也有抗性不稳定等缺陷，多云等气候条件能加速麦茎的生长而使茎的实心化表达减弱[63]。与一些感虫品种相比，实心茎抗性小麦的产量偏低，籽粒的营养、磨粉和烧烤品质相对较差[64]。因而，小麦抗麦茎蜂品种的应用，也要综合考其经济性状、当地的气候条件等因子。
4.3 生物防治
4.3.1 天敌
Cárcamo 和Beres 统计了加拿大目前已知的膜翅目6科8种北美麦茎蜂寄生蜂的寄主及其分布，其中，茧蜂科的B.cephi在北美大草原分布广泛，对北美麦茎蜂的控制起着积极的作用[42]；另一近缘种B.lisssogaster在美国蒙大拿州寄生北美麦茎蜂[65]，在加拿大阿尔伯塔省北部也发现其活动[66]。这两种寄生蜂均为抑性外寄生蜂，1年2代寄生北美麦茎蜂幼虫。此外，鞘翅目的Phyllobaenus dubius （Wolcott） 也捕食北美麦茎蜂[67]。 内寄生蜂麦茎姬蜂[Collyria conator （Villers）]对灰翅麦茎蜂的寄生率为35%～51%[16]。镜面姬蜂（Collyria catoptron Wahl）是甘肃和青海两省灰翅麦茎蜂的优势种天敌，对两地灰翅麦茎蜂的平均寄生率分别为9.6%和1.6%；作者同时也提出，麦茎姬蜂可能是对镜面姬蜂的误鉴定[36]。
天敌的保护。寄生蜂B.cephi老熟幼虫多结茧于麦茎的上部越冬[68]。收割时留茬的高低及对秸秆的损坏程度，直接影响翌年寄生蜂成虫羽化的数量，留高茬及对秸秆不做处理的保护性农事操作比较有利于寄生蜂B.cephi虫口数量的保持[69]。此外，气候因素、害虫的虫口密度、作物品种及成熟时间等均对寄生蜂的存活数量有一定的影响[68]。当然，化学药剂的施用最不利于天敌的保护利用。
除麦茎蜂的本土天敌外，科学家们也尝试性地引入外来天敌。数次引入北美西部加拿大萨斯卡彻温省和阿尔伯塔省、美国北达科他州和蒙大拿州（这几个地区为北美麦茎蜂主要发生地）的寄生蜂Collyria coxator （Villers）=Collyria calcitrator （Gravenhorst）（欧洲麦茎蜂的一种寄生蜂，或亦为灰翅麦茎蜂的天敌之一，见前文），可能由于气候、寄主适应性等原因，尚未有在当地定殖的报道；但引入北美洲东部后，寄生北美东部的欧洲麦茎蜂并繁衍，在加拿大的安大略省也能寄生北美麦茎蜂[70]。Wahl发现中国的一种寄生蜂新种C.catoptron，有可能引入防治北美麦茎蜂[33]。
4.3.2 病原菌
在对3种镰刀菌禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum Schwabe Gr1）（同F.pseudograminearum）、黄色镰刀菌[F.culmorum （W.G.Smith） Sacc.]、木贼镰刀菌[F.equiseti （Corda） Sacc. Sensu Gordon]侵染并受北美麦茎蜂为害的春小麦‘Mcneal’挥发性化合物的研究中发现，受镰刀菌侵染的植株，麦茎蜂幼虫的死亡率较高[71]。5种镰刀菌禾谷镰刀菌、黄色镰刀菌、木贼镰刀菌、燕麦镰刀菌[F.avenaceum （Fr.） Sacc.]和锐顶镰刀菌（F.acuminatum Ell.）侵染小麦，使北美麦茎蜂幼虫和滞育幼虫的死亡率均升高，越冬虫口数量下降10%～20%，镰刀菌更倾向于直接导致麦茎蜂幼虫的死亡[7273]。然而，镰刀菌也是小麦赤霉病（Fusarium wheat blight）、小麦茎基腐病（Fusarium crown rot）的病原菌，造成小麦不同程度的减产[7374]，因而，评估这些菌类对于小麦的利弊，需要综合考虑正反两方面的因素。
4.4 信息素
昆虫信息素。北美麦茎蜂雌虫和雄虫都释放13种相同的活性物质，聚集的雄虫释放的活性物质要高于聚集的雌虫释放的，这有利于雄虫吸引雌虫交配；雌雄虫对9乙酰基氧基壬醛（9acetyloxynonanal）均有较强的行为反应，可在田间作为诱捕剂应用[75]。
植物化学信息素。植物受害虫为害后，会通过代谢变化，形成有防御作用的化合物，来减轻受害的程度。Piesik鉴定出小麦受麦茎蜂为害后释放的化学信息素中7种主要的物质，其中乙酸叶醇酯[（Z）3hexenyl acetate]、罗勒烯（βocimene）和顺3己烯1醇[（Z）3hexen1ol]显著吸引雌虫，甲基庚烯酮（6methy5hepten2one）和高浓度的乙酸叶醇酯则对雌虫有驱避性；雄虫对这些信息素的不同浓度均无明显反应[76]。
4.5 化学药剂防治
由于麦茎蜂一生绝大部分时间在麦茎内度过，触杀或胃毒等化学药剂对幼虫防治的效果不明显，但能相对有效地降低成虫的数量。在成虫羽化期间，交替喷施溴氰菊酯乳油、氯氰菊酯乳油、毒死蜱乳油等，可消灭大量成虫[10， 77]。田间累计成虫羽化率达50% 以上时喷雾防治效果较好[77]。粒状七氯（heptachlor）拌种，使北美麦茎蜂幼虫的死亡率升高，但仅对在较低节间为害的低龄幼虫比较有效[78]。此外，施用化学药剂，存在药剂残留、残毒等负面影响，且不利于麦茎蜂寄生蜂等有益昆虫的保护。因而，化学药剂防治麦茎蜂，无论从害虫治理的有效性还是环境保护、食品安全的角度，均不是最理想的选择。
4.6 麦茎蜂虫情调查和监测预报
虫情调查、监测预报是害虫防治的基础。青海省地方标准DB63/T 8072009，对灰翅麦茎蜂发生程度等级划分标准、中长短期预报等监测预报的内容和方法进行了技术规范[79]。加拿大阿尔伯塔省建立了害虫在线监控体系，调查该省麦茎蜂年度为害情况，并绘制、发布北美麦茎蜂为害分布图，预测麦茎蜂为害风险，为生产者来年的种植决策提供帮助[80]。
赵利敏等计算了调查、描述大田灰翅麦茎蜂幼虫蛀茎率所需的理论抽样数，认为以50个麦茬为抽样单元的方法不强求幼虫的田间分布型，实测数据利用率高，较为方便实用[81]。王志峰和杨荣科的研究表明，“Z” 形抽样是灰翅麦茎蜂为害调查的最佳方式[30]。赵利敏建立起50捕虫网捕到的麦茎蜂数量与背负式采虫机吸10次的麦茎蜂数量关系的方程，表明用背负式采虫机取样，在麦田单位面积上能够获得较多的昆虫种类和数量，从而获取更加完整的田间虫口密度信息[82]。
不同的地理位置和海拔高度直接影响当地气候和作物的物候期，进而影响昆虫的发生期。赵利敏等采集、观测了青海省1 800～2 760 m不同海拔高度3地4年的麦茎蜂成虫田间消长动态，模型分析表明成虫数量几率值与以儒略日期表示的观测期极显著相关；通过几率值模型，发现成虫显现期长度是盛发期的2倍，盛发期和显现期在各点都关于高峰日两侧对称，成虫在海拔较低处发生较早而在较高处较晚[83]。这为麦茎蜂种群消长动态的研究和发生测报提供了一种全新的方法。 侯生英和张贵通过对青海大通县灰翅麦茎蜂的研究，建立了麦茎蜂田间成虫虫口密度与产量损失率的回归方程，确立当实际损失率等于允许损失率时的田间虫口密度即为防治指标[84]。赵利敏和张海莲分析了灰翅麦茎蜂种群的经济为害水平（EIL），结果表明：与价格关联的小麦损失为0.53 g/头幼虫；幼虫的EIL均值为18.9头/m2，相当于小麦受害率3.2%～6.3%；经济阀值（ET）均值为夏季成虫1.2头/m2，秋季幼虫9.2头/m2[35]。
5 小结与展望
从以上麦茎蜂防治的研究和应用来看，应首先建立地区性的虫害调查、预测预报系统，对麦茎蜂的发生期、发生量、为害程度等做出短、中至长期预测，以帮助生产经营者做出决策。此外，从具体的防治措施来看，包括昆虫信息素和小麦受害后挥发的植物信息素在内的化学信息素的研究和应用仍处于初期阶段，有很大的发展空间；利用小麦抗性基因防治麦茎蜂仍是主要的途径，但抗性基因在不同环境中表达的稳定性及抗性小麦产量和品质的进一步提高是努力的方向；不同科、属作物因生理生物学特性不同，入侵的病虫害也不同，轮作倒茬种植能有效地阻隔或中断病虫害的世代交替，在环境条件允许的情况下采用，效果明显，有较大的应用潜力；在有效保护利用本地天敌，最大限度地发挥其控制害虫作用的基础上，对外来天敌也可积极探索引入。
总而言之，对有害昆虫的研究，无论从哪个角度出发，最终目的都是为降低其虫口增长率，有效地控制其危害，以获得最佳的经济效益、生态效益和社会效益，而不是单纯以杀死害虫为目的。所以，在农业生态系统中，应从与害虫直接联系的气候条件、作物、天敌、人类农事活动等多方面着手，采取综合措施来影响麦茎蜂害虫的活动程度和范围，从而达到安全有效、价廉易行、对生态环境有利的害虫可持续防治的目的。
参考文献
[1] Wallace L E， McNeal F H.Stem sawflies of economic importance in grain crops in the United States [R]. Technical Bulletin No.1350， Washington， DC： Agricultural Research Service United States Department of Agriculture in cooperation with Montana Agricultural Experiment Station， 1966： 14.
[2] Elton C S.动植物入侵生态学[M]. 张润志等，译.北京： 中国环境科学出版社， 2003： 133135.
[3] 赵利敏. 灰翅麦茎蜂形态及其与另 3 种麦茎蜂的比较（膜翅目： 茎蜂科）[J]. 西北农业学报， 2011， 20（12）： 167173.
[4] 徐培河， 贾豪， 张宏亮， 等. 灰翅麦茎蜂的天敌——踢茎姬蜂与丽微小茧蜂越冬研究[C]∥中国农业科学院生物防治研究所.全国生物防治学术讨论会论文集， 1991：106107.
[5] Norton E.Notes on North American Tenthredinidae， with descriptions of new species [J]. Transactions of the American Entomological Society， 1872， 4： 7786.
[6] Comstock J H.On a sawfly borer in wheat [M]. Ithaca， New York： Cornell University， 1889.
[7] Cárcamo H A， Beres B L， Clarke F， et al. Influence of plant host quality on fitness and sex ratio of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Environmental Entomology， 2005， 34（6）： 15791592.
[8] Cárcamo H A， Beres B L.Cephus cinctus Norton， wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）[M]∥Mason P G， Gillespie D R.Biological Control Programmes in Canada 20012012. CABI， 2013： 112119.
[9] 朱象三， 王辅成. 麦类作物害虫防治手册（Ⅰ）[M]. 北京： 科学出版社， 1959： 1315.
[10]徐培河. 麦茎蜂的初步研究[J]. 青海农林科技， 1980（6）： 712.
[11]杨平科. 麦茎蜂的种类和防治方法综述[J]. 甘肃农业科技， 1997（6）： 3940.
[12]吴向军， 李新成，高洪. 河南邓州麦茎蜂的测报和防治[J]. 植物医生， 1998， 11（6）： 1415.
[13]梁廷康， 刘金香， 梁建平， 等. 平遥县麦茎蜂发生严重[J]. 植保技术与推广， 1999， 19（5）： 42.
[14]Ainslie C N.The western grassstem sawfly [R]. Technical Bulletin No.841. United States Department of Agriculture，washington，1920： 23. [15]Criddle N.The western wheat stem sawfly in Canada [R]∥The 52nd Annual Report of the Entomological Society. Ontario， 1922， 36： 1821.
[16]黄相国， 王海庆， 葛菊梅， 等. 灰翅麦茎蜂的生物学及其防治对策[J]. 昆虫知识， 2003， 40（6）： 515518.
[17]折乐民， 张长江， 陈琳， 等. 烟翅麦茎蜂生活习性与综合防治研究[J]. 植保技术与推广， 1995（5）： 67.
[18]Holmes N D. The wheat stem sawfly [C]∥Proceedings of the 26th Entomological Society of Alberta Meeting， Vol. 26. Edmoton， Alberta： John Janzen Nature Centre， 1979： 213.
[19]Ainslie C N.The western grassstem sawfly： a pest of small grains [R]. Technical Bulletin No. 157. United States Department of Agriculture，Washington，1929： 23.
[20]Cárcamo H A， Beres B L.Does wheat host affect overwintering survivorship of the wheat stem sawfly？[R]∥Proceedings of the 54th Annual Meeting of the Entomological Society of Alberta. Lethbridge： The Entomological Society of Alberta， 2006： 7.
[21]Morrill W L， Gabor J W， Wichman D. Mortality of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） at low temperatures[J]. Environmental Entomology， 1993， 22（6）： 13581361.
[22]郭凤山， 张杰. 甘肃省乌翅麦茎蜂猖獗危害的原因浅析[J]. 甘肃科技情报， 1995， 11（5）： 30.
[23]郜和臣， 李春喜， 王海庆. 麦茎蜂幼虫休眠越冬期间环境条件对其生存的影响[J]. 植物保护学报， 1998， 25（4）： 375376.
[24]俞成斌， 张国玺. 麦茎蜂的生物学特性及其发生规律[J]. 青海农技推广， 1999 （1）： 46.
[25]Morrill W L， Gabor J W， Kushnak G D. Wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）： damage and detection [J]. Journal of Economic Entomology， 1992， 85（6）： 24132417.
[26]郜和臣， 李春喜， 王爱玲. 灰翅麦茎蜂产卵及幼虫活动规律的研究[J]. 青海农林科技， 1999（1）： 1114.
[27]Holmes N D. The effect of the wheat stem sawfly， Cephus cinctus （Hymenoptera： Cephidae）， on the yield and quality of wheat [J]. Canadian Entomologist， 1977， 109（12）： 15911598.
[28]Buteler M， Weaver D K.Oviposition behavior of the wheat stem sawfly when encountering plants infested with cryptic conspecifics[J]. Environmental Entomology， 2009， 38（6）： 17071715.
[29]张长江， 张杰， 贾定生. 烟翅麦茎蜂幼虫田间分布型及抽样技术[J]. 昆虫知识， 1997， 34（3）： 162163.
[30]王志峰， 杨荣科. 麦茎蜂的田间分布型及抽样方法的研究[J]. 北京农业， 2007（27）： 1920.
[31]Nansen C， Macedo T B， Weaver D K， et al. Spatiotemporal distributions of wheat stem sawfly eggs and larvae in dryland wheat fields [J]. Canadian Entomologist， 2005， 137（4）： 428440.
[32]Holmes N D. Population dynamics of the wheat stem sawfly， Cephus cinctus （Hymenoptera： Cephidae）， in wheat Albert[J]. Canadian Entomologist， 1982， 114（9）： 775788.
[33]Wahl D B， Shanower T G， Hoelmer K A.A new species of Collyria Schidte （Hymenoptera： Ichneumonidae： Collyriinae）， a parasitoid of Cephus fumipennis （Hymenoptera： Cephidae） in China， and potential biological control agent for Cephus cinctus in North America [J]. Journal of the Kansas Entomological Society， 2007， 80（1）： 4350. [34]赵利敏， 杜晓莉， 贾豪，等. 灰翅麦茎蜂对不同品种春小麦穗粒重的影响[J]. 植物保护， 1997， 23（6）： 1516.
[35]Zhao Limin， Zhang Hailian. Economicinjury level and economic threshold of Cephus fumipennis （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Acta Agriculturae BorealiOccidentalis Sincica， 2008， 17（1）： 6569.
[36]刘爱萍， 徐林波， 路慧. 麦茎蜂发生情况及其天敌调查初报[J]. 植物保护， 2008， 34（6）： 117121.
[37]Macedo T B， Weaver D K， Peterson R K D. Photosynthesis in wheat at the grain filling stage is altered by larval wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） injury and reduced water availability [J]. Journal of Entomological Science，2007，42（2）： 228238.
[38]Luginbill P， McNeal F H.Effect of fertilizers on the resistance of certain winter and spring wheat varieties to the wheat stem sawfly [J]. Agronomy Journal， 1954， 46（12）： 570573.
[39]李春喜， 郜和臣， 黄相国， 等. 被灰翅麦茎蜂危害的春小麦籽粒发芽能力和产量性状表现[J]. 青海农林科技， 1999（3）： 12.
[40]Fletcher J.Experimental farms reportsreport of the entomologist and botanist [C]. Appendix to the Report of the Minister of Agriculture Sessional Paper 16， 1904： 172173.
[41]Lafond G P， Boyetchko S M， Brandt S A， et al. Influence of changing tillage practices on crop production[J]. Canadian Journal of Plant Science， 1996， 76： 641649.
[42]Runyon J B， Morrill W L， Weaver D K， et al. Parasitism of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） by Bracon cephi and B.lissogaster （Hymenoptera： Braconidae） in wheat fields bordering tilled and untilled fallow in Montana [J]. Journal of Economic Entomology， 2002， 95（6）： 11301134.
[43]Hatfield P G， Blodgett S L， Spezzano T M， et al. Incorporating sheep into dryland grain production systems. I. Impact on overwintering larva populations of wheat stem sawfly， Cephus cinctus Norton （Hymenoptera： Cephidae） [J]. Small Ruminant Research， 2007， 67： 209215.
[44]张宇卫， 刘得国， 余国平. 机械粉碎小麦根茬防治麦茎蜂试验示范[J]. 植保技术与推广， 1999， 19（6）： 18.
[45]Morrill W L， Kushnak G D. Planting date influence on the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） in spring wheat[J]. Journal of Agricultural and Urban Entomology， 1999， 16（2）： 123128.
[46]Holmes N D， Peterson L K.Swathing wheat and survival of wheat stem sawfly[J]. Canadian Journal of Plant Science， 1965， 45（6）： 579581.
[47]Wiersma J.Preharvest management options for wheat [EB/OL]. Small Grains Production， 2014， http：∥www.extension.umn.edu/agriculture/smallgrains/harvest/preharvestmanagement/.
[48]刚存武. 适期早收对麦茎蜂的防治效果及小麦产量损失的测算[J]. 青海农林科技， 1997（1）： 2324.
[49]Luginbill P.Influence of seeding density and row spacings on the resistance of spring wheats to the wheat stem sawfly [J]. Journal of Economic Entomology， 1958， 51（6）： 804808. [50]Miller R H， ElMasri S， AlJundi K.Plant density and wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） resistance in Syrian wheats [J]. Bulletin of Entomological Research， 1993， 83（1）： 95102.
[51]Morrill W L， Weaver D K， Johnson G D. Trap strip and field border modification for management of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Journal of Entomological Science， 2001， 36（1）： 3445.
[52]Farstad C W， Jacobson L A.Manual for sawfly workers in Alberta [R]. Canada： Division of Entomology of Canadian Department of Agriculture Science Service， 1945.
[53]Criddle N.The western wheat stem sawfly and its control [R]. Dominion of Canada Department of Agriculture Pamphlet No.6 New Series，1922： 18.
[54]Beres B L， Cárcamo H A， Bremer E.Evaluation of alternative planting strategies to reduce wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） damage to spring wheat in the Northern Great Plains [J]. Journal of Economic Entomology， 2009， 102（6）： 21372145.
[55]Brandt S A， Kutcher H R， Smith E G.Agronomic implications of more intensive canola rotations[C]. Proceedings of Farmtech， 2008： 136.
[56]王海庆， 郜和臣， 葛菊梅， 等. 小麦抗麦茎蜂机制初步探讨[J]. 西北农业学报， 1997， 6（3）： 511.
[57]王海庆， 黄相国. 春小麦形态与抗麦茎蜂特性的关系[J]. 青海科技， 2000， 7（1）： 811.
[58]李春喜， 郜和臣， 黄相国， 等. 春小麦植株高度与灰翅麦茎蜂危害率的关系[J]. 植物保护， 1998， 24（2）： 2223.
[59]Holmes N D， Peterson L K.Resistance of spring wheats to the wheat stem sawfly， Cephus cinctus Nort. （Hymenoptera： Cephidae）. I. Resistance to the egg [J]. Canadian Entomologist， 1961， 93： 250260.
[60]郜和臣， 黄相国. 抗麦茎蜂高产小麦新品系——高原205[J].甘肃农业科技，1997（9）： 29.
[61]Wu Xiuhua， Cárcamo H A， Beres B L， et al. Effects of novel solidstemmed wheat genotype on Cephus cinctus Norton and its parasitoid Bracon cephi [J]. Cereal Research Communications， 2013， 41（4）： 647660.
[62]Beres B L， Cárcamo H A， Byers J R， et al. Host plant interactions between wheat germplasm source and wheat stem sawfly Cephus cinctus Norton （Hymenoptera： Cephidae） I. Commercial cultivars [J]. Canadian Journal of Plant Science， 2013， 93（4）： 607617.
[63]Holmes N D. The effect of light on the resistance of hard red spring wheats to the wheat stem sawfly， Cephus cinctus （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Canadian Entomologist， 1984， 116（5）： 677684.
[64]Weiss M J， Riveland N R， Reitz L L， et al. Influence of resistant and susceptible cultivar blends of hard red spring wheat on wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） damage and wheat quality parameters [J]. Journal of Economic Entomology， 1990， 83（1）： 255259. [65]Somsen H W， Luginbill P.Bracon lissogaster Mues. a parasite of the wheat stem sawfly [R]. Technical Bulletin No.1153. United States Department of Agriculture， Washington， 1956： 17.
[66]Cárcamo H A， Weaver D， Meers S， et al. First record of Bracon lissogaster （Hymenoptera： Braconidae） in Canada – a potentially important parasitoid of Cephus cinctus （Hymenoptera： Cephidae） in the prairies [J]. Biocontrol Science and Technology， 2012， 22（3）： 367369.
[67]Morrill W L， Weaver D K， Irish N J， et al. Phyllobaenus dubius （Wolcott）（Coleoptera： Cleridae）， a new record of a predator of the wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae）[J]. Journal of the Kansas Entomological Society， 2001， 74（3）： 181183.
[68]Holmes N D， Nelson W A， Peterson L K， et al. Causes of variations in effectiveness of Bracon cephi （Gahan）（Hymenoptera： Braconidae） as a parasite of the wheat stem sawfly[J]. Canadian Entomologist， 1963， 95： 113–126.
[69]Meers S B.Impact of harvest operations on parasitism of the wheat stem sawfly， Cephus cinctus Norton （Hymenoptera： Cephidae）[D]. Bozeman： Montana State University， 2005.
[70]Hoelmer K A， Shanower T G.Foreign exploration for natural enemies of cephid sawflies [J]. Journal of Agricultural and Urban Entomology， 2004， 21（4）： 223238.
[71]Piesik D， WendaPiesik A， Weaver D K， et al. Influence of Fusarium and wheat stem sawfly infestation on volatile compounds production by wheat plants [J]. Journal of Plant Protection Research， 2009， 49（2）： 167174.
[72]WendaPiesik A， Sun Z T， Grey W E， et al. Mycoses of wheat stem sawfly （Hymenoptera： Cephidae） larvae by Fusarium spp. isolates [J]. Environmental Entomology， 2009， 38（2）： 387394.
[73]Sun Z T.The Pathogenicity of Fusarium spp. to wheat stem sawfly， Cephus Cinctus Norton （Hymenoptera： Cephidae）[D]. Bozeman： Montana State University， 2008.
[74]Smiley R W， Gourlie J A， Easley S A， et al. Crop damage estimates for crown rot of wheat and barley in the Pacific Northwest [J]. Plant Disease， 2005， 89（6）： 595604.
[75]Cossé A A， Bartelt R J， Weaver D K， et al. Pheromone components of the wheat stem sawfly： identification， electrophysiology， and field bioassay[J]. Journal of Chemical Ecology， 2002， 28（2）： 407423.
[76]Piesik D， Weaver D K， Runyon J B， et al. Behavioural responses of wheat stem sawflies to wheat volatiles [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2008， 10（3）： 245253.
[77]米六存. 大通地区麦茎蜂发生情况及防治措施[J]. 现代农业科技， 2013（19）： 175.
[78]Holmes N D， Peterson L K.Heptachlor as a systemic insecticide against the wheat stem sawfly， Cephus cinctus Nort.[J]. The Canadian Entomologist， 1963， 95（8）： 792796.
[79]青海省质量技术监督局. DB63/T 8072009， 灰翅麦茎蜂监测预报技术规范[S]. 2009： 5456.
[80]Meers S， Barkley S.2015 wheat stem sawfly forecast[EB/OL].http：∥www1.agric.gov.ab.ca/MYMdepartment/deptdocs.nsf/all/prm15122. （2014123， 201515）.
[81]赵利敏， 徐培河， 杜晓莉， 等. 灰翅麦茎蜂幼虫样本含量研究[J].青海农业科技，1994（1）： 2325.
[82]Zhao Limin. Quantitative relation between absolute and relative measures of Cephus fumipennis （Hymenoptera： Cephidae） densities [J]. Journal of Plant Protection Research， 2006， 46（4）： 397402.
[83]赵利敏， 贾豪， 杨荣科. 灰翅麦茎蜂 （膜翅目： 茎蜂科） 成虫发生期及其机率值模型[J]. 应用昆虫学报， 2013， 50（5）： 13971404.
[84]侯生英， 张贵. 灰翅麦茎蜂对春小麦产量损失及防治指标研究[J]. 青海农技推广， 1999（4）： 5859.
（责任编辑：田 喆）