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摘 要：2017—2020年对新疆乌鲁木齐北部山区、昌吉、伊犁、塔城的红花产区以及云南产区进行实地调查，重点观察红花种植地块及其周边顶羽菊的分布、红花指管蚜虫数量及其分布，探索红花指管蚜虫对顶羽菊植物具有趋向性这一现象存在的普遍性，为红花生态种植中防治红花蚜虫和顶羽菊提供新思路。结果表明：生长在红花地中的顶羽菊植株上密集着红花指管蚜虫，而相邻的红花植株上鲜有见到。说明与红花相比，顶羽菊对红花指管蚜虫具有更强的趋向性（正趋性）。调整研究结果对红花的生态种植及虫害草害防治具有重要意义。
关键词：红花指管蚜虫;顶羽菊;趋向性;病虫害防治
中图分类号 S433 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）09-0093-04
Abstract： Field investigation was conducted on the safflower producing areas in the northern mountainous areas of Urumqi， Changji， Yili and Tacheng， as well as the producing areas in Yunnan， focusing on the distribution of Acroptilon repens in safflower planting plots and their surrounding areas， and the presence and distribution of Uroleucon gobonis.The aim is to clarify the universality of the phenomenon that the Uroleucon gobonis tend to Acroptilon repens plant， and to provide a new idea for the control of Uroleucon gobonis and Acroptilon repens in the ecological cultivation of Safflower.The results showed that Uroleucon gobonis were concentrated on the Acroptilon repens plants growing in the safflower field， but seldom on the neighboring safflower plants. These results indicated that Acroptilon repens had a stronger positive tendency to Uroleucon gobonis than safflower， which was of great significance for ecological planting and pest control of safflower and the control of insect pests and weeds.
Key words： Uroleucon gobonis （Matsumura）; Acroptilon repens; Tendency; Pest control
红花指管蚜虫，别名牛蒡长管蚜，属同翅目蚜科长管蚜属，学名Dactynotus gobonis Matsumur，异名Macrosiphum gobonis Matsumura、Uroleucon gobonis （Matsumura），是红花种植中最常见的害虫。红花指管蚜虫分为无翅孤雌蚜和有翅孤蚜2种。无翅孤雌蚜体长3～4mm，体黑色，腹管、尾片也为黑色，腹管长圆筒形，明显长于尾片，基部粗，向上渐细。有翅孤蚜体长约3mm，2对透明翅，头胸黑色，腹部色浅，触角长于体长，腹管楔形。红花指管蚜虫有群聚和强烈的趋嫩习性，成蚜和若蚜群集于红花植株顶端的嫩枝梢及其叶片背面和花蕾，以刺吸口器吸食植株的汁液，使植株生长受阻，分枝和花蕾减少。以卵在牛蒡等寄主上越冬，次年春季卵孵化为干母后，开始孤雌生殖并危害牛蒡和蓟类，随后有翅蚜向红花迁飞，1年可发生10余代，适宜条件下5～6d即可完成1代。无论是新疆和云南等主产区，还是陕西、河南、山东、辽宁等次产区，几乎在所有红花种植区均有红花指管蚜虫发生，尤其在水浇地、次产区雨水较多时期或新引种区情况较严重，干旱区相对少一些。由于各产地气候、播种期不同，红花的伸长期、分枝期、现蕾期不同，蚜虫暴发的时期也不同。红花指管蚜虫不仅影响红花植株生长，还常混在红花药材中不易挑选去除，影响红花药材质量和品质，是种植户和红花收购商较为棘手的难题。传统的防治方法是及时拔除中心蚜株并销毁，或用抗蚜威、敌杀死、乐果乳油、吡虫啉乳油、苦参碱等药剂进行防治[1-8]。
调查发现，在顶羽菊较密集的群落中，或沒有红花种植的顶羽菊分布区域未见有红花指管蚜虫，但在红花地中或地块边缘的顶羽菊植株上有指管蚜虫集聚，而且这种现象在调查区域普遍存在。查阅近5年的顶羽菊、红花及红花指管蚜虫的相关文献，发现均无关于此现象的报道。为此，笔者开展了红花指管蚜虫对顶羽菊植物趋向性调查研究，以期为在红花生态种植中红花蚜虫和草害防治提供依据。
1 材料与方法
1.1 调整区概况 调查区域为新疆乌鲁木齐红花种植区，平均海拔800m，年平均降水量236mm。具体区域包括乌鲁木齐米东区铁厂沟镇天山村、八家户村，米东区白杨河乡白杨河村、独山子村，伊犁地区伊宁县喀什镇喀什牧场、萨木于孜镇克其克布拉克村，尼勒克县乌拉斯台乡奇仁托海村，塔城托里县多拉特乡呼吉尔台村、裕民县阿勒腾也木勒乡克孜布拉克村、额敏县玛热勒苏镇库尔吉拉村。 1.2 调查对象 调查红花种植地的红花植株、顶羽菊植株与红花指管蚜虫，经陕西步长制药有限公司副主任药师马存德鉴定，分别为菊科植物红花（Carthamus tinctorius L.）、菊科植物顶羽菊（Acroptilon repens （L. ）DC.）以及红花指管蚜虫（Dactynotus gobonis Matsumur）。
1.3 调查方法 调查时间为2020年6月至7月。参考《农业经济研究调查技术与方法》中的文献调查法及观察法[9]，对顶羽菊的基原、植物形态、生理活性及天敌等进行研究，同时田间观察红花种植地块及其周边顶羽菊的分布、红花指管蚜虫的数量及其分布。
2 结果与分析
2.1 顶羽菊的植物形态与生理特性 通过文献调查可知，顶羽菊为菊科顶羽菊属植物顶羽菊（Acroptilon repens （L.） DC.），又名苦蒿、苦艾，维吾尔名克可日，是单属种植物，分布于新疆、甘肃、宁夏、陕西及华北等地，广泛分布于新疆南北各地。其地上部分具有清热解毒、活血消肿、祛风湿之功效，主治风湿关节炎，痈肿病毒等症。顶羽菊为多年生、深根性杂草，抗寒、抗旱、吸水和吸肥能力特别强。分枝多，植株直径大，且发育早，生长快，遮光力强，多达25株/m2，对农作物危害大[10-11]。
2.1.1 顶羽菊的植物形态 多年生草本，高25～70cm，根直伸，茎单生或少数茎簇生，直立，自基部分枝，分枝斜升，所有茎枝被蛛丝毛和稠密的叶。茎叶质地稍坚硬，长椭圆形或匙形或线形，长2.5～5cm，宽0.6～1.2cm，顶端钝形或圆形或急尖而有小尖头，边缘全缘，无锯齿或少数不明显的细尖齿，或叶羽状半裂或侧裂片三角形或斜三角形，两面灰绿色，被稀疏蛛丝毛或脱毛。植株含多束头状花序，多数在茎枝顶端排成伞房花序或伞房圆锥花序。总苞卵形或椭圆状卵形，直径0.5～1.5cm。总苞片约8层，覆瓦状排列，向内层渐长，外层与中层卵形或宽倒卵形，包括附属物长3～11mm、宽2～6mm，顶端附属物圆钝;内层披针形或线状披针形，包括附属物长约1.3cm、宽2～3mm，顶端附属物小。全部苞片附属物白色透明，两面被稠密的长直毛。全部小花两性，管状，花冠粉红色或淡紫色，长1.4cm，细管部长7mm，簷部长7mm，花冠裂片长3mm。瘦果倒长卵形，长3.5～4mm、宽约2.5mm，淡白色，顶端圆形，无果缘，基底着生面稍显偏斜。冠毛白色，多层，向内层渐长，长达1.2cm，全部冠毛刚毛基部不连合成环，不脱落或分散脱落，短羽毛状。花果期5—9月，广泛分布于山坡、丘陵、平原、农田、荒地等[12]。
2.1.2 顶羽菊的化学成分 研究发现，顶羽菊的化学成分包含倍半萜内酯化合物、生物碱、酮类化合物和甾醇四大类。其中，倍半萜内酯化合物包含10种：倍半萜内酯repin、倍半萜内酯chlorohyssopiflin C（acroptilin）、倍半萜内酯chlorohyssopiflin A（centaurepensin）、倍半萜内酯janerin、倍半萜内酯arcorepiolide、倍半萜内酯repdiolide（2，3-dihydroxy-8a-menthacrgloxydehydrocos-tuslactome）、倍半萜内酯cynaropicrin（菜蓟苦素、洋蓟内酯）、倍半萜内酯aguerin B、倍半萜内酯epoxyrepdiolde、倍半萜内酯picrolide A;偶氮类生物碱1种：2，3-二（邻甲基偶氮苯）-萘酚-1;黄酮类化合物6种：7，8-benzoflavone （a-naphoflavone）、洋芹素、5-羟基6，7-二甲基黄酮、5-羟基-6-甲基-7-O-a-半乳吡喃糖双氢黄酮苷、山柰素-3-O-β-D-葡萄糖苷、芹菜素;甾醇类化合物4种：豆甾醇、豆甾-7-烯-3-醇、β-谷甾醇、β-胡萝卜苷。赵东保等[13]从顶羽菊乙醇提取物中分离出了12个化合物：2α，9β-二羟基去氢木香内酯、cynaropicrin、芹菜素、豆甾醇、4′-羟基汉黄芩素、咖啡酸乙酯、对甲氧基桂皮酸、木犀草素、胡萝卜苷、芹菜素-7-O-β-D-葡萄糖苷、丁香苷、正二十五烷酸。其中，除cynaropicrin、芹菜素、豆甾醇、胡萝卜苷外，其余均为首次从顶羽菊中分离得到[14-16]。
2.1.3 顶羽菊的生理活性 顶羽菊全草味辛苦、性寒、清热解毒，具有活血消肿的功效，民间常用于治疗痈肿疥疮、关节炎等，同时还具有细胞毒性、植物毒性、神经毒性、抗癌活性和过敏性。顶羽菊根部分泌液中的7，8-benzoflavone （a-naphthoflavone）具有很强的植物毒性，由于这种成分的存在，其他植物在顶羽菊周围不易存活，100μg/mL的7，8-benzoflavone就能够使多种植物的根部细胞的细胞质凝聚，抑制其根部细胞的生长，最终导致植物死亡。另外，顶羽菊中含有的倍半萜内酯类化合物也具有类似的生物活性[15]。郭致杰等[17]研究发现，顶羽菊乙酸乙酯粗提物之石油醚萃取段对萝卜蚜、玉米蚜和禾谷缢管蚜具有很强的触杀活性，3.21g/L浓度下的校正死亡率分别为96.15%、94.17%、90.74%;对朱砂叶螨也具有很强的触杀活性，在0.96g/L浓度下的校正死亡率可達94.81%;对甘蓝蚜、桃蚜、棉蚜、豆蚜、麦长管蚜和麦无网长管蚜无触杀活性。王新华等[18]研究发现，顶羽菊有机相提取物对鳞翅目粘虫5龄幼虫具有很强的触杀作用，稀释5倍液的校正死亡率为80%;作用方式表现为很强的触杀作用（稀释5倍液的校正死亡率为86.88%）、一定的胃毒作用（在96.4g/L浓度下的校正死亡率为21.8%）、较强的生长发育抑制作用（处理后第2、3、4天的生长发育抑制率分别为60.61%、51.94%、43.53%）、较强的麻醉作用（1h内的麻醉率为53%），无拒食、内吸及熏蒸作用，无杀卵和杀蛹作用。同时，该提取液对小菜蛾、菜粉蝶、大菜粉蝶和云斑粉蝶幼虫具有很强的触杀作用，稀释5倍液（小菜蛾4倍液）的校正死亡率分别为85%、100%、93.33%、100%;对棉铃虫幼虫具有较强的触杀作用，稀释5倍液的校正死亡率为62.5%。 2.1.4 顶羽菊的天敌昆虫 王永卫等[19]研究发现，分布于辽宁、山东、河北、甘肃、四川和新疆的鞘翅目昆虫愈纹萤叶?（Galeruca reichardti Jacobson）是顶羽菊的天敌昆虫，日食顶羽菊叶片42.7mm2，初龄幼虫日食叶片4.1mm2，老龄幼虫日食叶片32.4mm2。一般1株顶羽菊有成虫4～5头，多者达8头;有幼虫13～17头，多者达45头。24头幼虫4d就把1株顶羽菊叶片和生长点吃光，甚至把茎杆表皮剥食掉。
2.2 红花指管蚜虫的趋向性 本次调查的红花生态景观有旱地、水浇地、平川地以及丘陵地。田间观察发现，同样生长在红花地中的顶羽菊植株上密集着红花指管蚜虫（图1），而相邻的红花植株及整块红花植株上几乎未见到（图2）。说明与红花相比，顶羽菊对红花指管蚜虫具有更强的趋向性（正趋性），这对于红花的生态种植意义重大。为明确这一现象的广泛性，笔者于2017—2020年连续4年对新疆乌鲁木齐北部山区、昌吉、伊犁、塔城的红花产区进行了实地调查，发现此种趋向性普遍存在，并非地理环境的影响。2019年6月初在云南产区的红花植株上也发现有红花指管蚜虫，但没有发现顶羽菊的分布。
红花指管蚜虫对顶羽菊植物的趋向性现象的存在对红花生态种植具有直接意义。在红花种植地块中，有目的性地套种或保留顶羽菊植株，在红花指管蚜发生期割去聚集有红花指管蚜虫的植株并焚烧或深埋，既避免了化学农药的使用，又避免了对红花药材造成污染。这种现象也表明，顶羽菊植株中1种成分或多种組分对红花指管蚜产生了正趋性，这2种不同种类的生物之间存在着某种生物信息。关于顶羽菊对红花指管蚜虫具有正趋性，或红花指管蚜虫是顶羽菊的天敌，国内外迄今未见文献报道。顶羽菊是红花种植中比较顽固的杂草，这2种同时对红花种植造成危害的虫害和草害结合在一起，可同时消除红花地中这2种危害。现代中药材种植中普遍使用除草剂防治草害，用化学农药防治病虫害，但这些化学药剂的使用往往造成土壤结构破坏以及中药材农残超标。采用生物防治或生物对抗防治是中药材生态种植研究的重点，符合当下的研究热点。
3 讨论
昆虫和植物因营养、繁殖、保护、防卫、扩散等需要发生了密切的关系，双方在所建立的关系中相互作用、彼此影响、相互选择、相互适应，经亿万年的演化而形成各种类型的关系。化学因素在昆虫与植物的协同进化过程中发挥着重要作用。植物不仅为昆虫提供营养成分和居住场所，还提供了其他重要的物质或原料，包括激素、信息素和化学防御因素。昆虫则通过行为反应和解毒机制的演化和发展，克服和适应植物的化学防御因素。彭金英等[20]研究发现，倍半萜化合物是植食性昆虫诱导的植物挥发物中1个主要组分。张峰等[21]的研究表明，顶羽菊对红花指管蚜虫的正趋性是由于顶羽菊中的某组成分对红花指管蚜虫具有较强的影响力，而红花中没有或很少。顶羽菊植物含有多种倍半萜挥发性物质，这些是否与蚜虫性信息素的协同作用有关还有待于深入研究。
蚜虫食性选择、演化和行为生理以及天敌寄主选择行为和昆虫—植物协同进化，不仅为蚜虫的综合防治提供了新的理论基础，同时也提供了新方法和新途径。植物化学防御机理的研究有助于通过植物遗传育种或基因工程进行抗性育种，培育新的抗蚜品种。蚜虫对寄主植物气味的引诱反应会被非寄主植物气味的加入所打破，蚜虫对某些非寄主植物可表现驱避反应，这就为农田生态系统中的间作套种防治蚜虫提供了理论依据和为生物防治蚜虫提供了新的思路。若顶羽菊植物中确实存在对红花指管蚜虫具有正趋性的利它素组分，则可以提取分离这种组分，制成成品制剂，广泛用于红花的生态种植，喷洒在田间和地块周边，吸引蚜虫以减少其对红花的危害。同时，提高天敌的捕食率或寄生率。冬季在蚜害田附近的植物上喷洒蚜虫性信息素引诱寄生蜂，保护寄生蜂越冬，使翌年春季寄生蜂能够同步控制蚜虫的大发生，形成生物链平衡防治体系。顶羽菊是我国西北地区分布广、资源丰富的杂草，对其进行深入开发利用并提取分离，不仅可以生产生物除草剂及生物杀虫剂，而且还可以生产针对红花指管蚜虫的生物信息剂，为红花生态种植提供技术支撑。
参考文献
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（责编：徐世红）
关键词：红花指管蚜虫;顶羽菊;趋向性;病虫害防治
中图分类号 S433 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）09-0093-04
Abstract： Field investigation was conducted on the safflower producing areas in the northern mountainous areas of Urumqi， Changji， Yili and Tacheng， as well as the producing areas in Yunnan， focusing on the distribution of Acroptilon repens in safflower planting plots and their surrounding areas， and the presence and distribution of Uroleucon gobonis.The aim is to clarify the universality of the phenomenon that the Uroleucon gobonis tend to Acroptilon repens plant， and to provide a new idea for the control of Uroleucon gobonis and Acroptilon repens in the ecological cultivation of Safflower.The results showed that Uroleucon gobonis were concentrated on the Acroptilon repens plants growing in the safflower field， but seldom on the neighboring safflower plants. These results indicated that Acroptilon repens had a stronger positive tendency to Uroleucon gobonis than safflower， which was of great significance for ecological planting and pest control of safflower and the control of insect pests and weeds.
Key words： Uroleucon gobonis （Matsumura）; Acroptilon repens; Tendency; Pest control
红花指管蚜虫，别名牛蒡长管蚜，属同翅目蚜科长管蚜属，学名Dactynotus gobonis Matsumur，异名Macrosiphum gobonis Matsumura、Uroleucon gobonis （Matsumura），是红花种植中最常见的害虫。红花指管蚜虫分为无翅孤雌蚜和有翅孤蚜2种。无翅孤雌蚜体长3～4mm，体黑色，腹管、尾片也为黑色，腹管长圆筒形，明显长于尾片，基部粗，向上渐细。有翅孤蚜体长约3mm，2对透明翅，头胸黑色，腹部色浅，触角长于体长，腹管楔形。红花指管蚜虫有群聚和强烈的趋嫩习性，成蚜和若蚜群集于红花植株顶端的嫩枝梢及其叶片背面和花蕾，以刺吸口器吸食植株的汁液，使植株生长受阻，分枝和花蕾减少。以卵在牛蒡等寄主上越冬，次年春季卵孵化为干母后，开始孤雌生殖并危害牛蒡和蓟类，随后有翅蚜向红花迁飞，1年可发生10余代，适宜条件下5～6d即可完成1代。无论是新疆和云南等主产区，还是陕西、河南、山东、辽宁等次产区，几乎在所有红花种植区均有红花指管蚜虫发生，尤其在水浇地、次产区雨水较多时期或新引种区情况较严重，干旱区相对少一些。由于各产地气候、播种期不同，红花的伸长期、分枝期、现蕾期不同，蚜虫暴发的时期也不同。红花指管蚜虫不仅影响红花植株生长，还常混在红花药材中不易挑选去除，影响红花药材质量和品质，是种植户和红花收购商较为棘手的难题。传统的防治方法是及时拔除中心蚜株并销毁，或用抗蚜威、敌杀死、乐果乳油、吡虫啉乳油、苦参碱等药剂进行防治[1-8]。
调查发现，在顶羽菊较密集的群落中，或沒有红花种植的顶羽菊分布区域未见有红花指管蚜虫，但在红花地中或地块边缘的顶羽菊植株上有指管蚜虫集聚，而且这种现象在调查区域普遍存在。查阅近5年的顶羽菊、红花及红花指管蚜虫的相关文献，发现均无关于此现象的报道。为此，笔者开展了红花指管蚜虫对顶羽菊植物趋向性调查研究，以期为在红花生态种植中红花蚜虫和草害防治提供依据。
1 材料与方法
1.1 调整区概况 调查区域为新疆乌鲁木齐红花种植区，平均海拔800m，年平均降水量236mm。具体区域包括乌鲁木齐米东区铁厂沟镇天山村、八家户村，米东区白杨河乡白杨河村、独山子村，伊犁地区伊宁县喀什镇喀什牧场、萨木于孜镇克其克布拉克村，尼勒克县乌拉斯台乡奇仁托海村，塔城托里县多拉特乡呼吉尔台村、裕民县阿勒腾也木勒乡克孜布拉克村、额敏县玛热勒苏镇库尔吉拉村。 1.2 调查对象 调查红花种植地的红花植株、顶羽菊植株与红花指管蚜虫，经陕西步长制药有限公司副主任药师马存德鉴定，分别为菊科植物红花（Carthamus tinctorius L.）、菊科植物顶羽菊（Acroptilon repens （L. ）DC.）以及红花指管蚜虫（Dactynotus gobonis Matsumur）。
1.3 调查方法 调查时间为2020年6月至7月。参考《农业经济研究调查技术与方法》中的文献调查法及观察法[9]，对顶羽菊的基原、植物形态、生理活性及天敌等进行研究，同时田间观察红花种植地块及其周边顶羽菊的分布、红花指管蚜虫的数量及其分布。
2 结果与分析
2.1 顶羽菊的植物形态与生理特性 通过文献调查可知，顶羽菊为菊科顶羽菊属植物顶羽菊（Acroptilon repens （L.） DC.），又名苦蒿、苦艾，维吾尔名克可日，是单属种植物，分布于新疆、甘肃、宁夏、陕西及华北等地，广泛分布于新疆南北各地。其地上部分具有清热解毒、活血消肿、祛风湿之功效，主治风湿关节炎，痈肿病毒等症。顶羽菊为多年生、深根性杂草，抗寒、抗旱、吸水和吸肥能力特别强。分枝多，植株直径大，且发育早，生长快，遮光力强，多达25株/m2，对农作物危害大[10-11]。
2.1.1 顶羽菊的植物形态 多年生草本，高25～70cm，根直伸，茎单生或少数茎簇生，直立，自基部分枝，分枝斜升，所有茎枝被蛛丝毛和稠密的叶。茎叶质地稍坚硬，长椭圆形或匙形或线形，长2.5～5cm，宽0.6～1.2cm，顶端钝形或圆形或急尖而有小尖头，边缘全缘，无锯齿或少数不明显的细尖齿，或叶羽状半裂或侧裂片三角形或斜三角形，两面灰绿色，被稀疏蛛丝毛或脱毛。植株含多束头状花序，多数在茎枝顶端排成伞房花序或伞房圆锥花序。总苞卵形或椭圆状卵形，直径0.5～1.5cm。总苞片约8层，覆瓦状排列，向内层渐长，外层与中层卵形或宽倒卵形，包括附属物长3～11mm、宽2～6mm，顶端附属物圆钝;内层披针形或线状披针形，包括附属物长约1.3cm、宽2～3mm，顶端附属物小。全部苞片附属物白色透明，两面被稠密的长直毛。全部小花两性，管状，花冠粉红色或淡紫色，长1.4cm，细管部长7mm，簷部长7mm，花冠裂片长3mm。瘦果倒长卵形，长3.5～4mm、宽约2.5mm，淡白色，顶端圆形，无果缘，基底着生面稍显偏斜。冠毛白色，多层，向内层渐长，长达1.2cm，全部冠毛刚毛基部不连合成环，不脱落或分散脱落，短羽毛状。花果期5—9月，广泛分布于山坡、丘陵、平原、农田、荒地等[12]。
2.1.2 顶羽菊的化学成分 研究发现，顶羽菊的化学成分包含倍半萜内酯化合物、生物碱、酮类化合物和甾醇四大类。其中，倍半萜内酯化合物包含10种：倍半萜内酯repin、倍半萜内酯chlorohyssopiflin C（acroptilin）、倍半萜内酯chlorohyssopiflin A（centaurepensin）、倍半萜内酯janerin、倍半萜内酯arcorepiolide、倍半萜内酯repdiolide（2，3-dihydroxy-8a-menthacrgloxydehydrocos-tuslactome）、倍半萜内酯cynaropicrin（菜蓟苦素、洋蓟内酯）、倍半萜内酯aguerin B、倍半萜内酯epoxyrepdiolde、倍半萜内酯picrolide A;偶氮类生物碱1种：2，3-二（邻甲基偶氮苯）-萘酚-1;黄酮类化合物6种：7，8-benzoflavone （a-naphoflavone）、洋芹素、5-羟基6，7-二甲基黄酮、5-羟基-6-甲基-7-O-a-半乳吡喃糖双氢黄酮苷、山柰素-3-O-β-D-葡萄糖苷、芹菜素;甾醇类化合物4种：豆甾醇、豆甾-7-烯-3-醇、β-谷甾醇、β-胡萝卜苷。赵东保等[13]从顶羽菊乙醇提取物中分离出了12个化合物：2α，9β-二羟基去氢木香内酯、cynaropicrin、芹菜素、豆甾醇、4′-羟基汉黄芩素、咖啡酸乙酯、对甲氧基桂皮酸、木犀草素、胡萝卜苷、芹菜素-7-O-β-D-葡萄糖苷、丁香苷、正二十五烷酸。其中，除cynaropicrin、芹菜素、豆甾醇、胡萝卜苷外，其余均为首次从顶羽菊中分离得到[14-16]。
2.1.3 顶羽菊的生理活性 顶羽菊全草味辛苦、性寒、清热解毒，具有活血消肿的功效，民间常用于治疗痈肿疥疮、关节炎等，同时还具有细胞毒性、植物毒性、神经毒性、抗癌活性和过敏性。顶羽菊根部分泌液中的7，8-benzoflavone （a-naphthoflavone）具有很强的植物毒性，由于这种成分的存在，其他植物在顶羽菊周围不易存活，100μg/mL的7，8-benzoflavone就能够使多种植物的根部细胞的细胞质凝聚，抑制其根部细胞的生长，最终导致植物死亡。另外，顶羽菊中含有的倍半萜内酯类化合物也具有类似的生物活性[15]。郭致杰等[17]研究发现，顶羽菊乙酸乙酯粗提物之石油醚萃取段对萝卜蚜、玉米蚜和禾谷缢管蚜具有很强的触杀活性，3.21g/L浓度下的校正死亡率分别为96.15%、94.17%、90.74%;对朱砂叶螨也具有很强的触杀活性，在0.96g/L浓度下的校正死亡率可達94.81%;对甘蓝蚜、桃蚜、棉蚜、豆蚜、麦长管蚜和麦无网长管蚜无触杀活性。王新华等[18]研究发现，顶羽菊有机相提取物对鳞翅目粘虫5龄幼虫具有很强的触杀作用，稀释5倍液的校正死亡率为80%;作用方式表现为很强的触杀作用（稀释5倍液的校正死亡率为86.88%）、一定的胃毒作用（在96.4g/L浓度下的校正死亡率为21.8%）、较强的生长发育抑制作用（处理后第2、3、4天的生长发育抑制率分别为60.61%、51.94%、43.53%）、较强的麻醉作用（1h内的麻醉率为53%），无拒食、内吸及熏蒸作用，无杀卵和杀蛹作用。同时，该提取液对小菜蛾、菜粉蝶、大菜粉蝶和云斑粉蝶幼虫具有很强的触杀作用，稀释5倍液（小菜蛾4倍液）的校正死亡率分别为85%、100%、93.33%、100%;对棉铃虫幼虫具有较强的触杀作用，稀释5倍液的校正死亡率为62.5%。 2.1.4 顶羽菊的天敌昆虫 王永卫等[19]研究发现，分布于辽宁、山东、河北、甘肃、四川和新疆的鞘翅目昆虫愈纹萤叶?（Galeruca reichardti Jacobson）是顶羽菊的天敌昆虫，日食顶羽菊叶片42.7mm2，初龄幼虫日食叶片4.1mm2，老龄幼虫日食叶片32.4mm2。一般1株顶羽菊有成虫4～5头，多者达8头;有幼虫13～17头，多者达45头。24头幼虫4d就把1株顶羽菊叶片和生长点吃光，甚至把茎杆表皮剥食掉。
2.2 红花指管蚜虫的趋向性 本次调查的红花生态景观有旱地、水浇地、平川地以及丘陵地。田间观察发现，同样生长在红花地中的顶羽菊植株上密集着红花指管蚜虫（图1），而相邻的红花植株及整块红花植株上几乎未见到（图2）。说明与红花相比，顶羽菊对红花指管蚜虫具有更强的趋向性（正趋性），这对于红花的生态种植意义重大。为明确这一现象的广泛性，笔者于2017—2020年连续4年对新疆乌鲁木齐北部山区、昌吉、伊犁、塔城的红花产区进行了实地调查，发现此种趋向性普遍存在，并非地理环境的影响。2019年6月初在云南产区的红花植株上也发现有红花指管蚜虫，但没有发现顶羽菊的分布。
红花指管蚜虫对顶羽菊植物的趋向性现象的存在对红花生态种植具有直接意义。在红花种植地块中，有目的性地套种或保留顶羽菊植株，在红花指管蚜发生期割去聚集有红花指管蚜虫的植株并焚烧或深埋，既避免了化学农药的使用，又避免了对红花药材造成污染。这种现象也表明，顶羽菊植株中1种成分或多种組分对红花指管蚜产生了正趋性，这2种不同种类的生物之间存在着某种生物信息。关于顶羽菊对红花指管蚜虫具有正趋性，或红花指管蚜虫是顶羽菊的天敌，国内外迄今未见文献报道。顶羽菊是红花种植中比较顽固的杂草，这2种同时对红花种植造成危害的虫害和草害结合在一起，可同时消除红花地中这2种危害。现代中药材种植中普遍使用除草剂防治草害，用化学农药防治病虫害，但这些化学药剂的使用往往造成土壤结构破坏以及中药材农残超标。采用生物防治或生物对抗防治是中药材生态种植研究的重点，符合当下的研究热点。
3 讨论
昆虫和植物因营养、繁殖、保护、防卫、扩散等需要发生了密切的关系，双方在所建立的关系中相互作用、彼此影响、相互选择、相互适应，经亿万年的演化而形成各种类型的关系。化学因素在昆虫与植物的协同进化过程中发挥着重要作用。植物不仅为昆虫提供营养成分和居住场所，还提供了其他重要的物质或原料，包括激素、信息素和化学防御因素。昆虫则通过行为反应和解毒机制的演化和发展，克服和适应植物的化学防御因素。彭金英等[20]研究发现，倍半萜化合物是植食性昆虫诱导的植物挥发物中1个主要组分。张峰等[21]的研究表明，顶羽菊对红花指管蚜虫的正趋性是由于顶羽菊中的某组成分对红花指管蚜虫具有较强的影响力，而红花中没有或很少。顶羽菊植物含有多种倍半萜挥发性物质，这些是否与蚜虫性信息素的协同作用有关还有待于深入研究。
蚜虫食性选择、演化和行为生理以及天敌寄主选择行为和昆虫—植物协同进化，不仅为蚜虫的综合防治提供了新的理论基础，同时也提供了新方法和新途径。植物化学防御机理的研究有助于通过植物遗传育种或基因工程进行抗性育种，培育新的抗蚜品种。蚜虫对寄主植物气味的引诱反应会被非寄主植物气味的加入所打破，蚜虫对某些非寄主植物可表现驱避反应，这就为农田生态系统中的间作套种防治蚜虫提供了理论依据和为生物防治蚜虫提供了新的思路。若顶羽菊植物中确实存在对红花指管蚜虫具有正趋性的利它素组分，则可以提取分离这种组分，制成成品制剂，广泛用于红花的生态种植，喷洒在田间和地块周边，吸引蚜虫以减少其对红花的危害。同时，提高天敌的捕食率或寄生率。冬季在蚜害田附近的植物上喷洒蚜虫性信息素引诱寄生蜂，保护寄生蜂越冬，使翌年春季寄生蜂能够同步控制蚜虫的大发生，形成生物链平衡防治体系。顶羽菊是我国西北地区分布广、资源丰富的杂草，对其进行深入开发利用并提取分离，不仅可以生产生物除草剂及生物杀虫剂，而且还可以生产针对红花指管蚜虫的生物信息剂，为红花生态种植提供技术支撑。
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（责编：徐世红）