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摘要：本试验以水稻为寄主食料，研究了18、23、25、28、33℃ 5个不同温度对灰飞虱试验种群发育、存活等各方面的影响。结果表明：18～28℃，随着温度升高，若虫各龄期的发育历期缩短，且发育速率与温度呈显著正相关，33℃高温对若虫发育有明显的抑制作用；同时在18～28℃范围内若虫存活率较高，33℃时存活率显著下降，28℃若虫存活率最高；在18～33℃范围内雌虫均为短翅型，而雄虫多数为长翅型，温度相对较高时雌虫多于雄虫。此外，由直线回归法得到整个若虫期各龄期的发育起点温度分别为8.05、14.64、15.49、14.43、13.52℃，有效积温依次为56.81、23.67、21.72、28.37、48.78日·度。
关键词：灰飞虱；生长发育；发育历期；翅型；性比
中图分类号：S433.3文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）12-0099-04
水稻在全世界分布广泛，是最重要的粮食作物之一 [1]。灰飞虱是半翅目飞虱科的一种水稻害虫，稻飞虱的一种，遍及全球水稻产区，在我国南北方水稻生产区广泛分布，其发生严重影响到全球粮食生产安全[2]。灰飞虱能取食多种禾本科的粮食作物和杂草，传播多种病毒病，造成病害的普遍流行[3，4]。
本文就不同温度对灰飞虱发育历期、存活率、翅型分化、雌雄性比等方面的影响进行了研究，建立了灰飞虱若虫期的有效积温和发育起点温度，以期为该虫的预测预报和越冬地理边界界线等提供依据。
1材料与方法
1.1供试虫源
灰飞虱：2013年引种于山东省农业科学院水稻研究所，实验室条件下用新鲜水稻长期饲养，温度为（25±1）℃，相对湿度为（75±5）%，光周期16L∶8D。
1.2室内不同温度下灰飞虱的饲养和生物学指标观察
本试验共设18、23、25、28、33℃ 5个温度。每个温度均随机选取羽化第1天的雌、雄成虫若干头，配对置于养虫笼内饲养，笼内种有6～8株水稻苗，置于不同温度梯度条件下的人工气候箱内，任其产卵并记录卵孵化情况。卵孵化后，用毛笔将初孵若虫挑出，并接入装有新鲜水稻苗的试管（高30 cm，直径25 mm）中单头饲养，每处理100头，重复3次，每24 h观察一次，记录若虫蜕皮、死亡和羽化等情况。
1.3数据统计与分析
数据处理及差异显著性分析采用的是SPSS17.0软件。使用直线回归法对发育起点温度C和有效积温K进行估算，然后根据张孝羲[5]提出的公式计算出灰飞虱各虫态（龄）的发育起点温度C和有效积温K及其标准差Sc和Sk，并依据有效积温法则，运用SPSS17.0统计软件进行回归分析，建立发育速率V与环境温度T的线性回归方程。全部数据差异显著性均采用Anova单因素分析的Duncan’s检验。
2结果与分析
2.1温度对灰飞虱生长发育的影响
试验结果（表1）表明：在18～28℃范围内，灰飞虱均能完成整个生命过程的生长发育，若虫发育历期随着温度的上升而缩短，各处理间多数差异显著，有的差异极显著。18℃若虫发育最慢，28℃发育最快。当温度达到33℃时，总体来看若虫发育历期与28℃相比有所增长，虫体发育缓慢，可见高温不利于灰飞虱的生长发育。
灰飞虱各发育阶段的发育速率与温度的关系（图1）表明，温度对灰飞虱各虫态的发育速率有显著影响，其中在28℃时除2龄外，若虫各虫龄发育速率最快。
采用线性回归模型对灰飞虱若虫各虫龄在18～28℃条件下的发育速率与温度的线性关系进行了拟合分析，结果见表2。从相关系数来看，各虫龄发育速率与温度的线性回归模型的相关系数均达0.73以上，发育速率与温度显著相关；2、3、4虫龄相关系数达0.8以上，发育速率与温度高度相关。18～28℃条件下，线性模型能较好地拟合发育阶段线性回归模型相关系数RP值二者之间的关系，可以使用线性回归模型对灰飞虱若虫各龄期的发育速率进行预测。
2.2灰飞虱发育起点温度和有效积温
以直线回归法算得灰飞虱若虫各虫龄的发育起点温度和有效积温的结果见表3。各虫龄中1龄的发育起点温度最低，为8.05℃，3龄最高，达15.49℃；3龄发育所需要的有效积温最低，为21.72日·度，5龄最高，为48.78日·度。
2.3温度对灰飞虱死亡率的影响
不同温度梯度下灰飞虱各龄若虫的死亡率见图2。能够看出，高温对灰飞虱若虫的存活影响较大，温度达到33℃时5龄死亡率高达51%；1～2龄对温度的适应能力最强，在18～33℃的范围内存活率均在99%以上。在温度为28℃时死亡率最低，33℃时死亡率最高，由此可见灰飞虱耐低温不耐高温的特性。
2.4温度对灰飞虱翅型和性比的影响
不同温度下灰飞虱的翅型分化及雌雄性比见表4，雌虫在所设条件下均无长翅型出现，短翅型比例与0.5存在极显著差异；而雄虫在25、28、33℃条件下全为长翅型，在18、23℃条件下有短翅型出现，短翅型比例与0.5也存在极显著差异。
而不同温度下灰飞虱雌雄性比不存在显著差异，在23～28℃条件下雌雄比例相当，在25、28℃条件下雌性多于雄性，在18、23℃条件下雄性多于雌性。而在33℃高温时羽化个体数较少，仅为5头，没有代表性。综上研究表明，温度对灰飞虱的性比没有明显影响，而在翅型分化中只对雄性个体有影响。
3结论与讨论
温度是影响昆虫生长发育的重要因子[6]。浦茂华[7]研究表明在平均温度18.8～28.5℃范围内，灰飞虱若虫发育速率随温度升高而加快；温度超过29℃，高龄若虫的速率就会降低，出现滞育和死亡现象。张爱民等[8]指出18～27℃条件下灰飞虱发育历期随着温度的升高而缩短。本试验在18～28℃范围内测的灰飞虱若虫期发育历期和存活率的情况与以上研究结果基本一致。高东明等[9]及刘向东等[10]等都研究了高温对灰飞虱生长发育的影响，结果表明高温会使灰飞虱进入越夏滞育，停止取食，若虫死亡率较高，不能完成羽化，而本试验也得出了类似结论。在一定温度范围内，温度和昆虫的生长发育呈现类似于抛物线的关系，这种现象在许多昆虫类群中都普遍存在，例如桔小实蝇[6]、小菜蛾[11]、桃蛀螟[12]等。 温度与昆虫生长发育模型及发育起点温度和有效积温可用于推算和预测昆虫完成一个世代或某一虫态的发育历期及发生代数。本试验结果与张爱民[13]的研究基本一致，其中的差异可能是不同的地理种群及饲养的条件造成的。而胡英华等[14]对灰飞虱抗寒能力进行了测定，研究结果与本试验有所不同，发育起点温度比本试验的低，差异原因可能是近年来气候变暖造成的。
外界环境的变化会影响到某些昆虫翅型和性比的差异[15]，如灰飞虱[8]、褐飞虱[16]、桃蚜、萝卜蚜[17]、白背飞虱[18]等。张爱民等[8]研究了温度（18～30℃）对灰飞虱翅型和性比的影响，研究结果与本试验基本一致。其研究还表明在24、27℃条件下均有16%的长翅型雌虫个体，而本试验所有温度条件下均无长翅型雌成虫出现，分析原因可能与饲养条件及地理种群有关。
参考文献：
[1]
Maclean J L， Dawe D C， Hardy B， et al. Rice almanac[M]. Philippines： International Rice Research Institute， 2002.
[2]Wu A Z， Zhao Y， Qu Z C， et al. Subcellular localization of the stripe disease specific protein encoded by rice stripe virus（RSV） in its vector， the small brown planthopper， Laodelphax striatellus[J]. Chinese Science Bulletin， 2001， 21 （46）： 1819-1822.
[3]陈来，吴祖建，傅国胜，等. 灰飞虱胚胎组织细胞的分离和原代培养技术[J]. 昆虫学报，2005，48（3）：455-459.
[4]阮义理，金登迪，许如银. 水稻条纹叶枯病毒的寄主植物[J]. 植物保护，1984，10（30）：22-23.
[5]张孝羲. 昆虫生态及预测预报[M]. 第3版.北京：中国农业出版社，2002.
[6]罗智心，任荔荔，祁力言，等. 温度对桔小实蝇种群发育的影响[J]. 生态学杂志，2009，28（5） ： 921-924.
[7]浦茂华. 苏南灰稻虱Delphacodes striatella的初步研究[J]. 昆虫学报，1963，12（2）：117-135.
[8]张爱民，刘向东，翟保平，等. 温度对灰飞虱生物学特性的影响[J]. 昆虫学报，2008，51（6）：640-645.
[9]高东明，秦文胜，龚林根，等. 灰飞虱在条纹叶枯病抗、感品种上的越夏饲养试验[J]. 植物保护，1994，20（3）：21.
[10]刘向东，翟保平，胡自强. 高温及水稻类型对灰飞虱种群的影响[J]. 昆虫知识，2007，44（3）：348-352.
[11]潘飞，何余容，王德森，等. 温度对小菜蛾生长发育和繁殖影响的研究进展[J]. 环境昆虫学报，2012，34（1）：104-109.
[12]杜艳丽，郭洪梅，孙淑玲，等. 温度对桃蛀螟生长发育和繁殖的影响[J]. 昆虫学报，2012，55（5）：561-569.
[13]张爱民. 温度对灰飞虱种群的影响[D]. 南京：南京农业大学，2006.
[14]胡英华，左秀峰，苏加岱，等. 灰飞虱发育起点温度及有效积温的探讨[J]. 昆虫知识，2010，47（3）：596-599.
[15]朱道弘. 昆虫翅型分化的调控及翅多型性的进化[J]. 昆虫知识，2009，46（1）：11-16.
[16]刘光杰，寒川一成，沈丽丽. 褐飞虱成虫翅型分化研究[J]. 昆虫知识，2000，37（3）：186-190.
[17]刘树生，吴晓晶. 温度对桃蚜和萝卜蚜翅型分化的影响[J]. 昆虫学报，1994，37（3）：292-297.
[18]刘佳妮，桂富荣，李正跃. 影响白背飞虱翅型分化的相关因子[J]. 植物保护，2010，37（6）：511-516.
关键词：灰飞虱；生长发育；发育历期；翅型；性比
中图分类号：S433.3文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）12-0099-04
水稻在全世界分布广泛，是最重要的粮食作物之一 [1]。灰飞虱是半翅目飞虱科的一种水稻害虫，稻飞虱的一种，遍及全球水稻产区，在我国南北方水稻生产区广泛分布，其发生严重影响到全球粮食生产安全[2]。灰飞虱能取食多种禾本科的粮食作物和杂草，传播多种病毒病，造成病害的普遍流行[3，4]。
本文就不同温度对灰飞虱发育历期、存活率、翅型分化、雌雄性比等方面的影响进行了研究，建立了灰飞虱若虫期的有效积温和发育起点温度，以期为该虫的预测预报和越冬地理边界界线等提供依据。
1材料与方法
1.1供试虫源
灰飞虱：2013年引种于山东省农业科学院水稻研究所，实验室条件下用新鲜水稻长期饲养，温度为（25±1）℃，相对湿度为（75±5）%，光周期16L∶8D。
1.2室内不同温度下灰飞虱的饲养和生物学指标观察
本试验共设18、23、25、28、33℃ 5个温度。每个温度均随机选取羽化第1天的雌、雄成虫若干头，配对置于养虫笼内饲养，笼内种有6～8株水稻苗，置于不同温度梯度条件下的人工气候箱内，任其产卵并记录卵孵化情况。卵孵化后，用毛笔将初孵若虫挑出，并接入装有新鲜水稻苗的试管（高30 cm，直径25 mm）中单头饲养，每处理100头，重复3次，每24 h观察一次，记录若虫蜕皮、死亡和羽化等情况。
1.3数据统计与分析
数据处理及差异显著性分析采用的是SPSS17.0软件。使用直线回归法对发育起点温度C和有效积温K进行估算，然后根据张孝羲[5]提出的公式计算出灰飞虱各虫态（龄）的发育起点温度C和有效积温K及其标准差Sc和Sk，并依据有效积温法则，运用SPSS17.0统计软件进行回归分析，建立发育速率V与环境温度T的线性回归方程。全部数据差异显著性均采用Anova单因素分析的Duncan’s检验。
2结果与分析
2.1温度对灰飞虱生长发育的影响
试验结果（表1）表明：在18～28℃范围内，灰飞虱均能完成整个生命过程的生长发育，若虫发育历期随着温度的上升而缩短，各处理间多数差异显著，有的差异极显著。18℃若虫发育最慢，28℃发育最快。当温度达到33℃时，总体来看若虫发育历期与28℃相比有所增长，虫体发育缓慢，可见高温不利于灰飞虱的生长发育。
灰飞虱各发育阶段的发育速率与温度的关系（图1）表明，温度对灰飞虱各虫态的发育速率有显著影响，其中在28℃时除2龄外，若虫各虫龄发育速率最快。
采用线性回归模型对灰飞虱若虫各虫龄在18～28℃条件下的发育速率与温度的线性关系进行了拟合分析，结果见表2。从相关系数来看，各虫龄发育速率与温度的线性回归模型的相关系数均达0.73以上，发育速率与温度显著相关；2、3、4虫龄相关系数达0.8以上，发育速率与温度高度相关。18～28℃条件下，线性模型能较好地拟合发育阶段线性回归模型相关系数RP值二者之间的关系，可以使用线性回归模型对灰飞虱若虫各龄期的发育速率进行预测。
2.2灰飞虱发育起点温度和有效积温
以直线回归法算得灰飞虱若虫各虫龄的发育起点温度和有效积温的结果见表3。各虫龄中1龄的发育起点温度最低，为8.05℃，3龄最高，达15.49℃；3龄发育所需要的有效积温最低，为21.72日·度，5龄最高，为48.78日·度。
2.3温度对灰飞虱死亡率的影响
不同温度梯度下灰飞虱各龄若虫的死亡率见图2。能够看出，高温对灰飞虱若虫的存活影响较大，温度达到33℃时5龄死亡率高达51%；1～2龄对温度的适应能力最强，在18～33℃的范围内存活率均在99%以上。在温度为28℃时死亡率最低，33℃时死亡率最高，由此可见灰飞虱耐低温不耐高温的特性。
2.4温度对灰飞虱翅型和性比的影响
不同温度下灰飞虱的翅型分化及雌雄性比见表4，雌虫在所设条件下均无长翅型出现，短翅型比例与0.5存在极显著差异；而雄虫在25、28、33℃条件下全为长翅型，在18、23℃条件下有短翅型出现，短翅型比例与0.5也存在极显著差异。
而不同温度下灰飞虱雌雄性比不存在显著差异，在23～28℃条件下雌雄比例相当，在25、28℃条件下雌性多于雄性，在18、23℃条件下雄性多于雌性。而在33℃高温时羽化个体数较少，仅为5头，没有代表性。综上研究表明，温度对灰飞虱的性比没有明显影响，而在翅型分化中只对雄性个体有影响。
3结论与讨论
温度是影响昆虫生长发育的重要因子[6]。浦茂华[7]研究表明在平均温度18.8～28.5℃范围内，灰飞虱若虫发育速率随温度升高而加快；温度超过29℃，高龄若虫的速率就会降低，出现滞育和死亡现象。张爱民等[8]指出18～27℃条件下灰飞虱发育历期随着温度的升高而缩短。本试验在18～28℃范围内测的灰飞虱若虫期发育历期和存活率的情况与以上研究结果基本一致。高东明等[9]及刘向东等[10]等都研究了高温对灰飞虱生长发育的影响，结果表明高温会使灰飞虱进入越夏滞育，停止取食，若虫死亡率较高，不能完成羽化，而本试验也得出了类似结论。在一定温度范围内，温度和昆虫的生长发育呈现类似于抛物线的关系，这种现象在许多昆虫类群中都普遍存在，例如桔小实蝇[6]、小菜蛾[11]、桃蛀螟[12]等。 温度与昆虫生长发育模型及发育起点温度和有效积温可用于推算和预测昆虫完成一个世代或某一虫态的发育历期及发生代数。本试验结果与张爱民[13]的研究基本一致，其中的差异可能是不同的地理种群及饲养的条件造成的。而胡英华等[14]对灰飞虱抗寒能力进行了测定，研究结果与本试验有所不同，发育起点温度比本试验的低，差异原因可能是近年来气候变暖造成的。
外界环境的变化会影响到某些昆虫翅型和性比的差异[15]，如灰飞虱[8]、褐飞虱[16]、桃蚜、萝卜蚜[17]、白背飞虱[18]等。张爱民等[8]研究了温度（18～30℃）对灰飞虱翅型和性比的影响，研究结果与本试验基本一致。其研究还表明在24、27℃条件下均有16%的长翅型雌虫个体，而本试验所有温度条件下均无长翅型雌成虫出现，分析原因可能与饲养条件及地理种群有关。
参考文献：
[1]
Maclean J L， Dawe D C， Hardy B， et al. Rice almanac[M]. Philippines： International Rice Research Institute， 2002.
[2]Wu A Z， Zhao Y， Qu Z C， et al. Subcellular localization of the stripe disease specific protein encoded by rice stripe virus（RSV） in its vector， the small brown planthopper， Laodelphax striatellus[J]. Chinese Science Bulletin， 2001， 21 （46）： 1819-1822.
[3]陈来，吴祖建，傅国胜，等. 灰飞虱胚胎组织细胞的分离和原代培养技术[J]. 昆虫学报，2005，48（3）：455-459.
[4]阮义理，金登迪，许如银. 水稻条纹叶枯病毒的寄主植物[J]. 植物保护，1984，10（30）：22-23.
[5]张孝羲. 昆虫生态及预测预报[M]. 第3版.北京：中国农业出版社，2002.
[6]罗智心，任荔荔，祁力言，等. 温度对桔小实蝇种群发育的影响[J]. 生态学杂志，2009，28（5） ： 921-924.
[7]浦茂华. 苏南灰稻虱Delphacodes striatella的初步研究[J]. 昆虫学报，1963，12（2）：117-135.
[8]张爱民，刘向东，翟保平，等. 温度对灰飞虱生物学特性的影响[J]. 昆虫学报，2008，51（6）：640-645.
[9]高东明，秦文胜，龚林根，等. 灰飞虱在条纹叶枯病抗、感品种上的越夏饲养试验[J]. 植物保护，1994，20（3）：21.
[10]刘向东，翟保平，胡自强. 高温及水稻类型对灰飞虱种群的影响[J]. 昆虫知识，2007，44（3）：348-352.
[11]潘飞，何余容，王德森，等. 温度对小菜蛾生长发育和繁殖影响的研究进展[J]. 环境昆虫学报，2012，34（1）：104-109.
[12]杜艳丽，郭洪梅，孙淑玲，等. 温度对桃蛀螟生长发育和繁殖的影响[J]. 昆虫学报，2012，55（5）：561-569.
[13]张爱民. 温度对灰飞虱种群的影响[D]. 南京：南京农业大学，2006.
[14]胡英华，左秀峰，苏加岱，等. 灰飞虱发育起点温度及有效积温的探讨[J]. 昆虫知识，2010，47（3）：596-599.
[15]朱道弘. 昆虫翅型分化的调控及翅多型性的进化[J]. 昆虫知识，2009，46（1）：11-16.
[16]刘光杰，寒川一成，沈丽丽. 褐飞虱成虫翅型分化研究[J]. 昆虫知识，2000，37（3）：186-190.
[17]刘树生，吴晓晶. 温度对桃蚜和萝卜蚜翅型分化的影响[J]. 昆虫学报，1994，37（3）：292-297.
[18]刘佳妮，桂富荣，李正跃. 影响白背飞虱翅型分化的相关因子[J]. 植物保护，2010，37（6）：511-516.