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摘 要：为了探究抽穗期高温对杂交水稻结实率等农艺性状的影响，2017年以杂交水稻F2株系为材料，通过大田分期播种与人工气候室控温，以使抽穗期遇高温伤害，研究了杂交水稻抽穗期的耐高温特性。结果表明，极高温严重降低了杂交水稻的结实率，对其株高、剑叶等均有一定的不利影响。
关键词：杂交水稻;耐高温;结实率
Abstract：In order to investigate the effect of high temperature during the spikelets on the agronomic characteristics of hybrid rice，in 2017，the F2 strain of hybrid rice was used as a material，and the temperature was controlled by the field sowing and the intelligent artificial climate room in order to make the spikelets encounter high temperature damage. The high temperature resistance of hybrid rice was studied during the sprouting stage. The results showed that the high temperature seriously reduced the seed yield of hybrid rice，which had some effect on the plant height and sword leaf.
Key words：hybrid rice;High temperature resistance;Seed setting ratio
全球氣候变暧已成为一个不争的事实，它将对整个陆地生态系统的碳循环产生重大影响[1]。水稻是我国南方的主要粮食作物之一，在全球气候变暖的大环境下，极端天气频繁发生，高温已经成为制约水稻产量和品质的主要因素。特别是抽穗开花期的极端高温造成水稻结实率显著下降而大幅度减产。水稻在整个生长发育期间，都需要一定的温度。较高的温度可以加快水稻生长和发育，从而使整个生育期变短。温度适当的上升可以促进并加快水稻的生长发育。不同的生长环境下，水稻生长时期的平均温度上升1℃，其生育期缩短 7～8 天。同时水稻每个生长生育时期对温度的需求是不同的，但是都有最适的温度和临界温度，如果超过临界温度，水稻的生长发育就会受到很大的影响。幼穗分化期遇高温会导致花粉发育异常，以致不能结实，引起结实率的普遍下降，部分小花还可能会出现发育畸形的现象[2]。王伟平[3]通过对水稻恢复系蜀恢 527 的研究，认为幼穗分化遇到高温，花药中的正常花粉数减少，花粉活力减弱，自交结实率降低，并且高温时间越长，危害越重。2003 年夏季，我国南方稻作区出现了罕见的高温天气，部分地区水稻受到严重的高温热害影响，持续的高温对正处在幼穗分化和抽穗开花期的水稻造成了严重的危害，给我国水稻产量造成了极大损失[4]。因此，研究杂交水稻的耐高温情况对杂交水稻的生产及推广具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 水稻材料
试验在重庆师范大学人工气候室及重庆市璧山区实验基地大田进行。选取周南稻、赣早籼58号杂交F2株系，分5批次播种，于抽穗期进行室内高温处理，连续处理5天后回归正常温度条件。待水稻成熟后收获，对实验组与对照组的结实率、穗长和株高等农艺性状进行测量。
1.2 试验方法
水稻耐高温的鉴定方法一般根据胁迫来源的不同，耐高温的鉴定方法可以分为三类：（1）田间鉴定法：操作相对简便，可以同时大批量处理材料，实验数据与实际生产非常接近，但是容易受其它环境因子的干扰，高温强度和高温时间无法预测和控制，重复性差，主要有田间分蘖挂牌法。（2）温室（或生长箱）鉴定法：实验数据精确，重复性较好，温度容易控制，但是受到空间的限制，处理材料有限，而且水稻盆栽苗的根系生长受阻、空气湿度相对高，同时设备昂贵且运行费用高，这是最常用的鉴定方法。（3）增温设施鉴定法：成本较低，批量处理，可是温湿度缺乏有效控制，通透性差。在试验过程中，要根据试验实际需求来确定所需要的鉴定方法。
本试验综合上述三类方法制定以下试验过程，田间的杂交水稻正常种植，抽穗期不进行高温处理。智能人工气候室栽培的水稻于抽穗期进行高温处理，处理如下：
智能人工气候室的水稻于盆（d=25cm）中种植，每盆种植三株水稻，分别挂牌编号做相应记录。培栽至水稻刚抽穗时进行高温处理。高温处理五天，每天10：00移进人工气候室，14：00移出，分别于10：00、12：00、14：00记录高人工气候室内温度。待水稻成熟后，分别测量田间和人工气候室水稻的瘪粒数、实粒数、穗长和株高，并计算结实率。测量时每株选取三株长势良好的稻穗进行观察测量。
2 结果与分析
2.1 群体条件下高温对结实率影响
从表2-1可见，温室内5个批次杂交水稻抽穗期的温度状况明显不同，其中第三批和第四批抽穗期温度都在35℃以上，这两批杂交水稻的结实率明显比第一批、第二批和第五批低。第三批水稻抽穗期的日最低温均值、日最高温均值、日平均温均值和第四批的差异不大，其平均结实率差异也不显著。第五批水稻抽穗期温度相比于第三批第四批的高温有所降低，其结实率有0.3到0.4个百分点的增加。第一批和第二批水稻抽穗期的日最低温均值、日最高温均值、日平均温均值差异不大，其平均结实率应该差异也不大，但结果显示，其平均结实率差异比较大。查数据发现，第一批水稻中编号为C76、C32的数据出现异常，其结实率为0，具体原因未知。 温室内水稻的株高与结实率相关不显著（如表2-2-1）。但观察发现，田间自然条件下生长的水稻株高比较整齐，而经高温室处理后生长的水稻株高参差不齐，最低株高42.3cm，最高株高121.4cm，可见高温对水稻的株高有一定的影响。温室内水稻的穗长与结实率在0.05级别相关性显著（如表2-2-1），田间水稻的穗长与结实率相关性不显著（如表2-2-2），可见高温条件下，水稻的穗长对结实率也有一定的影响，而自然条件下水稻的穗长对结实率无影响。观察还发现高温室杂交水稻的有效
穗比田间自然生长的杂交水稻有效穗少，分蘖数也不如田间水稻的多，剑叶也沒有田间水稻的长。
3 讨论
水稻在不同的生长发育阶段都能受到高温危害，其中在水稻开花期最为敏感，将造成结实率的显著下降，所以可以把结实率作为杂交水稻耐高温的鉴定指标。一般水稻开花最适合的温度为25～30℃，而很多研究都表明35℃为水稻高温热害的最低温度，当温度大于35℃的临界温度时，水稻的开花授粉受精都会受到很大程度的影响。查资料了解到，抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率，缩短灌浆的持续期，加速植株老化，使子粒的充实度受到影响，导致米粒背部、基部或横断面中部的细胞生长和淀粉的积累减少，子粒光合产物不足，子粒充实度不够，细胞间隙加大，空粒数增多，从而造成减产，结实率降低。水稻单位面积产量一般是由单位面积有效穗数、每穗粒数、结实率以及千粒重4个因素所构成。4个因素相互协调，共同达到一定的水平，才能获得高产，在这4个因素当中结实率对高温最敏感，每穗粒数次之，千粒重第三，有效穗数最小。张效忠[5]研究认为，高温条件下，幼穗分化时间缩短，从而使第一枝梗数、茎叶干重以及幼穗颖花数减小。西南农业大学农学系[6]水稻栽培课题组研究认为，高温导致花药开裂困难，柱头上花粉量及萌发花粉量减少，花粉管停止伸长，畸形花粉粒增多，影响正常授粉受精过程，导致结实率降低。郑建初[7]等在抽穗期对6个品种进行高温处理，发现抽穗期高温会显著降低水稻结实率。这与本次试验结果一致，本次试验，田间自然生长的杂交水稻的平均结实率为78%，而高温人工气候室中，第一批平均结实率为19.4%，第二批平均结实率为20.6%，第三批平均结实率为18.3%，第四批平均结实率为18.6%，第五批平均结实率为19.0%。可见，杂交水稻抽穗期高温会显著降低其结实率。因此，在生产实践当中，应侧重于通过种植制度调整和栽培技术创新，使水稻高温敏感期避开极端高温，全面提高植株的耐热能力。但水稻耐热性的生理机制较为复杂，在不同生育时期、不同的环境条件下，水稻对高温的敏感性均有差异;没有较系统的耐热性鉴定和评价方法;耐热性的遗传机制比较复杂，耐热性的遗传基础研究还处于QTL的初步定位分析阶段。因此水稻的耐热性研究工作仍相对滞后。
为了进一步更好的开展水稻耐高温性研究，今后应从以下几个方面开展水稻耐高温性研究：一是筛选优良的水稻耐高温性种质资源，培育优良的耐高温性品种;二是加强水稻耐高温性遗传研究，探明水稻耐高温遗传机理;三是加强水稻高温胁迫下生理生化机制研究;四是建立系统而全面的水稻耐高温性鉴定和评价体系;五是开展水稻发芽期和苗期的耐高温研究;六是利用耐热性QTL标记进行分子标记辅助选择的耐热性遗传改良。
4 结论
通过对高温室的和田间自然生长的杂交水稻的观测研究发现，极高温严重降低了杂交水稻的结实率，对其株高等均有一定的影响。为了提高产量，应避免高热害以及研究出耐热性更强的杂交水稻新品种。
参考文献：
[1] Sun W，Huang Y. Global warming over the period 1961–2008 did not increase high-temperature stress but did reduce lowtemperature stress in irrigated rice across China. Agric For Meteorol，2011，151：1193–1201（in Chinese with English abstract）
[2] 王才林，仲维功.高温对水稻结实率的影响及其防御对策[ J] .江苏农业科学，2004（1）：15- 18.
[3] 王伟平，杨 塞，肖层林.幼穗分化后期异常温度对蜀恢 527 育性的影响及其生理机制[ J] .杂交水稻，2005，20（6）：57- 60.
[4] 杨惠成，黄仲青，蒋之埙，等.2003 年安徽早中稻花期热害及防御技术[ J] .安徽农业科学，2004.32（1）：3- 4.
[5] 张效忠，苏泽胜.温度对水稻幼穗大小影响的研究[ J] .安徽农业科学，1998（3）：207- 208.
[6] 农学系水稻栽培课题组.高温对杂交水稻开花结实的影响[ J] .西南农学院学报，1984（1）：25- 30.
[7] 郑建初，张彬，陈留根，等.抽穗期高温对水稻产量构成要素和稻米品质的影响及其基因型差异[J] .江苏农业学报，2005，21（4）：249- 254.
关键词：杂交水稻;耐高温;结实率
Abstract：In order to investigate the effect of high temperature during the spikelets on the agronomic characteristics of hybrid rice，in 2017，the F2 strain of hybrid rice was used as a material，and the temperature was controlled by the field sowing and the intelligent artificial climate room in order to make the spikelets encounter high temperature damage. The high temperature resistance of hybrid rice was studied during the sprouting stage. The results showed that the high temperature seriously reduced the seed yield of hybrid rice，which had some effect on the plant height and sword leaf.
Key words：hybrid rice;High temperature resistance;Seed setting ratio
全球氣候变暧已成为一个不争的事实，它将对整个陆地生态系统的碳循环产生重大影响[1]。水稻是我国南方的主要粮食作物之一，在全球气候变暖的大环境下，极端天气频繁发生，高温已经成为制约水稻产量和品质的主要因素。特别是抽穗开花期的极端高温造成水稻结实率显著下降而大幅度减产。水稻在整个生长发育期间，都需要一定的温度。较高的温度可以加快水稻生长和发育，从而使整个生育期变短。温度适当的上升可以促进并加快水稻的生长发育。不同的生长环境下，水稻生长时期的平均温度上升1℃，其生育期缩短 7～8 天。同时水稻每个生长生育时期对温度的需求是不同的，但是都有最适的温度和临界温度，如果超过临界温度，水稻的生长发育就会受到很大的影响。幼穗分化期遇高温会导致花粉发育异常，以致不能结实，引起结实率的普遍下降，部分小花还可能会出现发育畸形的现象[2]。王伟平[3]通过对水稻恢复系蜀恢 527 的研究，认为幼穗分化遇到高温，花药中的正常花粉数减少，花粉活力减弱，自交结实率降低，并且高温时间越长，危害越重。2003 年夏季，我国南方稻作区出现了罕见的高温天气，部分地区水稻受到严重的高温热害影响，持续的高温对正处在幼穗分化和抽穗开花期的水稻造成了严重的危害，给我国水稻产量造成了极大损失[4]。因此，研究杂交水稻的耐高温情况对杂交水稻的生产及推广具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 水稻材料
试验在重庆师范大学人工气候室及重庆市璧山区实验基地大田进行。选取周南稻、赣早籼58号杂交F2株系，分5批次播种，于抽穗期进行室内高温处理，连续处理5天后回归正常温度条件。待水稻成熟后收获，对实验组与对照组的结实率、穗长和株高等农艺性状进行测量。
1.2 试验方法
水稻耐高温的鉴定方法一般根据胁迫来源的不同，耐高温的鉴定方法可以分为三类：（1）田间鉴定法：操作相对简便，可以同时大批量处理材料，实验数据与实际生产非常接近，但是容易受其它环境因子的干扰，高温强度和高温时间无法预测和控制，重复性差，主要有田间分蘖挂牌法。（2）温室（或生长箱）鉴定法：实验数据精确，重复性较好，温度容易控制，但是受到空间的限制，处理材料有限，而且水稻盆栽苗的根系生长受阻、空气湿度相对高，同时设备昂贵且运行费用高，这是最常用的鉴定方法。（3）增温设施鉴定法：成本较低，批量处理，可是温湿度缺乏有效控制，通透性差。在试验过程中，要根据试验实际需求来确定所需要的鉴定方法。
本试验综合上述三类方法制定以下试验过程，田间的杂交水稻正常种植，抽穗期不进行高温处理。智能人工气候室栽培的水稻于抽穗期进行高温处理，处理如下：
智能人工气候室的水稻于盆（d=25cm）中种植，每盆种植三株水稻，分别挂牌编号做相应记录。培栽至水稻刚抽穗时进行高温处理。高温处理五天，每天10：00移进人工气候室，14：00移出，分别于10：00、12：00、14：00记录高人工气候室内温度。待水稻成熟后，分别测量田间和人工气候室水稻的瘪粒数、实粒数、穗长和株高，并计算结实率。测量时每株选取三株长势良好的稻穗进行观察测量。
2 结果与分析
2.1 群体条件下高温对结实率影响
从表2-1可见，温室内5个批次杂交水稻抽穗期的温度状况明显不同，其中第三批和第四批抽穗期温度都在35℃以上，这两批杂交水稻的结实率明显比第一批、第二批和第五批低。第三批水稻抽穗期的日最低温均值、日最高温均值、日平均温均值和第四批的差异不大，其平均结实率差异也不显著。第五批水稻抽穗期温度相比于第三批第四批的高温有所降低，其结实率有0.3到0.4个百分点的增加。第一批和第二批水稻抽穗期的日最低温均值、日最高温均值、日平均温均值差异不大，其平均结实率应该差异也不大，但结果显示，其平均结实率差异比较大。查数据发现，第一批水稻中编号为C76、C32的数据出现异常，其结实率为0，具体原因未知。 温室内水稻的株高与结实率相关不显著（如表2-2-1）。但观察发现，田间自然条件下生长的水稻株高比较整齐，而经高温室处理后生长的水稻株高参差不齐，最低株高42.3cm，最高株高121.4cm，可见高温对水稻的株高有一定的影响。温室内水稻的穗长与结实率在0.05级别相关性显著（如表2-2-1），田间水稻的穗长与结实率相关性不显著（如表2-2-2），可见高温条件下，水稻的穗长对结实率也有一定的影响，而自然条件下水稻的穗长对结实率无影响。观察还发现高温室杂交水稻的有效
穗比田间自然生长的杂交水稻有效穗少，分蘖数也不如田间水稻的多，剑叶也沒有田间水稻的长。
3 讨论
水稻在不同的生长发育阶段都能受到高温危害，其中在水稻开花期最为敏感，将造成结实率的显著下降，所以可以把结实率作为杂交水稻耐高温的鉴定指标。一般水稻开花最适合的温度为25～30℃，而很多研究都表明35℃为水稻高温热害的最低温度，当温度大于35℃的临界温度时，水稻的开花授粉受精都会受到很大程度的影响。查资料了解到，抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率，缩短灌浆的持续期，加速植株老化，使子粒的充实度受到影响，导致米粒背部、基部或横断面中部的细胞生长和淀粉的积累减少，子粒光合产物不足，子粒充实度不够，细胞间隙加大，空粒数增多，从而造成减产，结实率降低。水稻单位面积产量一般是由单位面积有效穗数、每穗粒数、结实率以及千粒重4个因素所构成。4个因素相互协调，共同达到一定的水平，才能获得高产，在这4个因素当中结实率对高温最敏感，每穗粒数次之，千粒重第三，有效穗数最小。张效忠[5]研究认为，高温条件下，幼穗分化时间缩短，从而使第一枝梗数、茎叶干重以及幼穗颖花数减小。西南农业大学农学系[6]水稻栽培课题组研究认为，高温导致花药开裂困难，柱头上花粉量及萌发花粉量减少，花粉管停止伸长，畸形花粉粒增多，影响正常授粉受精过程，导致结实率降低。郑建初[7]等在抽穗期对6个品种进行高温处理，发现抽穗期高温会显著降低水稻结实率。这与本次试验结果一致，本次试验，田间自然生长的杂交水稻的平均结实率为78%，而高温人工气候室中，第一批平均结实率为19.4%，第二批平均结实率为20.6%，第三批平均结实率为18.3%，第四批平均结实率为18.6%，第五批平均结实率为19.0%。可见，杂交水稻抽穗期高温会显著降低其结实率。因此，在生产实践当中，应侧重于通过种植制度调整和栽培技术创新，使水稻高温敏感期避开极端高温，全面提高植株的耐热能力。但水稻耐热性的生理机制较为复杂，在不同生育时期、不同的环境条件下，水稻对高温的敏感性均有差异;没有较系统的耐热性鉴定和评价方法;耐热性的遗传机制比较复杂，耐热性的遗传基础研究还处于QTL的初步定位分析阶段。因此水稻的耐热性研究工作仍相对滞后。
为了进一步更好的开展水稻耐高温性研究，今后应从以下几个方面开展水稻耐高温性研究：一是筛选优良的水稻耐高温性种质资源，培育优良的耐高温性品种;二是加强水稻耐高温性遗传研究，探明水稻耐高温遗传机理;三是加强水稻高温胁迫下生理生化机制研究;四是建立系统而全面的水稻耐高温性鉴定和评价体系;五是开展水稻发芽期和苗期的耐高温研究;六是利用耐热性QTL标记进行分子标记辅助选择的耐热性遗传改良。
4 结论
通过对高温室的和田间自然生长的杂交水稻的观测研究发现，极高温严重降低了杂交水稻的结实率，对其株高等均有一定的影响。为了提高产量，应避免高热害以及研究出耐热性更强的杂交水稻新品种。
参考文献：
[1] Sun W，Huang Y. Global warming over the period 1961–2008 did not increase high-temperature stress but did reduce lowtemperature stress in irrigated rice across China. Agric For Meteorol，2011，151：1193–1201（in Chinese with English abstract）
[2] 王才林，仲维功.高温对水稻结实率的影响及其防御对策[ J] .江苏农业科学，2004（1）：15- 18.
[3] 王伟平，杨 塞，肖层林.幼穗分化后期异常温度对蜀恢 527 育性的影响及其生理机制[ J] .杂交水稻，2005，20（6）：57- 60.
[4] 杨惠成，黄仲青，蒋之埙，等.2003 年安徽早中稻花期热害及防御技术[ J] .安徽农业科学，2004.32（1）：3- 4.
[5] 张效忠，苏泽胜.温度对水稻幼穗大小影响的研究[ J] .安徽农业科学，1998（3）：207- 208.
[6] 农学系水稻栽培课题组.高温对杂交水稻开花结实的影响[ J] .西南农学院学报，1984（1）：25- 30.
[7] 郑建初，张彬，陈留根，等.抽穗期高温对水稻产量构成要素和稻米品质的影响及其基因型差异[J] .江苏农业学报，2005，21（4）：249- 254.