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一、现状
小麦是世界上最重要的粮食作物之一，全球大约35%的人口已之为主食，它提供人类食用蛋白质总量的20%以上，超过其他任何一种作物。我国是世界小麦生产和消费第一大国，经过20多年的改革开放，我国小麦生产取得了巨大的成就，供给充足，小麦品质不断提高，一大批优秀品种被培育并推广种植，如京冬8号、烟优361、藁城8901、郑9023、舜麦1718等，这些品种均为高产、稳产、广适的优质种质，可作为面包专用粉搭配使用，其中山西省农科院棉花研究所选育的舜麦1718更是综合了1,17+18,5+10优质亚基，突破了黄淮主栽品种中无亚基17+18的历史。但是我国优质小麦总体品质水平仍低于国外品种，能达到国外同类优质小麦标准的品种仅3~4个，不能满足加工生产的需求。
研究表明，小麦加工品质主要由高分子量谷蛋白亚基，低分子量谷蛋白亚基和醇溶蛋白的组成和数量共同决定的，其中小麦高分子量谷蛋白亚基是决定小麦品质的关键因素，对面团的弹性和强度有重要影响[1~4]。某些特定的亚基(如优质亚基5+10) 与好的烘烤品质有关,而有些亚基(如Null、2+12) 则与较差的品质相关[5~11]，对我国主栽品种研究发现，我国小麦品种的蛋白质含量并不低, 但是蛋白质组成较差，尤其2*及5+10等一些优质亚基的频率很低，造成我国小麦品质普遍较差[12~14]。所以，研究小麦品质问题，明确小麦品质改良的途径，已成为小麦工作者急需解决的问题。本文对高分子量谷蛋白亚基的基因定位，分子结构，遗传及其与小麦品质的关系进行评述，并对其在小麦育种的应用做出展望，旨在为小麦品质育种提供理论依据。
二、基因定位
国内外大量研究表明，谷蛋白是小麦贮藏蛋白的主要成分, 决定着面团的弹性, 与面包烘焙品质有着密切的关系[15,16]。小麦高分子量谷蛋白亚基分别由位于第一同源组群染色体长臂的Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位点的基因(统称Glu-1)编码[17,18]。每个基因位点都有两个相距很近紧密连锁的基因，根据两者编码亚基分子量的不同，分别命名为x-型亚基和y-型亚基，x-型亚基的分子量大于y-型亚基的分子量。因此在SDS-PAGE(十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳)中，x-型亚基迁移慢，y-型亚基迁移快。
从理论上讲普通六倍体小麦应含有6条HMW-GS,但是由于部分基因不表达或处于沉默状态, 多数小麦品种仅含3~5条带。在何中虎[19]对205个中国小麦品种进行检测,Payne[7]对84个英国小麦品种进行检测,Lawrence[20]对106个澳大利亚小麦品种进行检测, Odean[21]对70个加拿大小麦品种进行检测后,发现Glu-A1位点编码一个亚基(x型亚基) 或不编码, Glu-B1位点编码一个或两个亚基, Glu-D1位点编码两个亚基。这可能是由于染色体部分缺失或基因发生突变即DNA调控序列和/或编码区的微小缺失及其他变化而导致的。Glu-A1位点上的y-型亚基基因一般是沉默不表达的，但Margiotta 等[22]于1996 年在瑞典面包小麦系中检测到1Ay亚基的存在，这也是1Ay首次被检测到。
各位点存在大量的变异，这些位点的变异以及不同亚基组合都会导致小麦加工品质的变异。Glu-A1位点有5种等位基因，较为常见的亚基有Null，1,2*；Glu-B1位点有16种等位基因，较为常见的亚基有7+8,7+9,17+18,20,13+16,14+15;Glu-D1位点有18种等位基因，较为常见的亚基有2+12,5+10。
三、分子结构
目前许多编码HMW-GS的基因已经从小麦中分离出来[23~26]。通过比较，Shewry等结合生物物理学方法提出了HMW-GS的结构模型（图1-1），他们认为小麦高分子量谷蛋白亚基是由3个区域组成的，包括一个保守的N-末端、C-末端和一个大的中部重复区域[6]。
无重复结构的N-末端由81~104 个氨基酸残基组成，其中x-型亚基包含有8l~89个氨基酸残基，而y-型亚基包含104个氨基酸残基；C-末端也为无重复结构，且无论是x-型还是y-型亚基均由42个氨基酸残基组成；中部重复区由400~670个氨基酸组成，其中含量较高的氨基酸残基为谷氨酰胺(Q)，脯氨酸(P)，甘氨酸(G)和丝氨酸(S)，它们的存在可影响小麦面筋蛋白质的水吸收能力和面筋蛋白粘着性质 ,从而影响小麦面粉的加工品质。这些氨基酸由六肽(PGQGQQ)和九肽(GYYPTSP/LQQ)组成，它们总共占氨基酸残基总数的70％以上，六肽以串联重复的形式出现，而九肽分散存在于六肽中。三肽(GQQ)重复模块仅存在于x-型亚基中，这种三肽仅与六肽串联形成次级九肽。中部重复区的氨基酸序列尤其是各重复模块的数目变异较大。D‘Ovidio等采用PCR技术研究发现HMW-GS大小的差异主要是由于基因中部重复序列大小及重复次数不同所引起（尤其是六肽和三肽的数量不同引起），变异也是由该区域内DNA序列的插入或缺失产生[27,28]。
无重复的N-末端和C-末端的氨基酸残基形成球状α-螺旋结构；中部重复区的氨基酸以有规律重复的β-转角结构排列，进一步形成β-螺旋结构，对面筋的弹性起重要作用[29]，这些β-螺旋结构最后以延伸的棒状蛋白形式存在，棒状结构的直径约为1.95nm,螺间距为1.49nm。不同的亚基氨基酸组成不同，因而形成的β-折叠不同。N-末端和C-末端是半胱氨酸集中区,表现出很强的亲水性, 有利于半胱氨酸残基之间连接形成分支，多个亚基通过二硫键形成纤维状的谷蛋白分子同样使面团具有很强的弹性。N-末端包含较多的半胱氨酸残基（x-型亚基有3-4个半胱氨酸残基，y-型亚基有5个半胱氨酸残基），C-末端包含较少的半胱氨酸残基（x-型亚基和y-型亚基各有1个半胱氨酸残基），这样的分子结构有利于链间形成二硫键 ,从而使HMW-GS以网状而又稳定的多聚体形式存在于小麦种子中，并且决定蛋白质的水溶性[6]。 四、遗传
利用SDS-PAGE对普通小麦研究发现，不同小麦品种的麦谷蛋白亚基组成和数目存在较大差异，这些差异受遗传控制并具有品种稳定性，不因环境和栽培条件不同而改变[6,18,30,31]。赵和等[32]的研究发现，开花后9~13天的小麦中可用SDS-PAGE检测出HMW-GS的存在，并且在以后的发育中不会消失，表现出很强的遗传性。小麦HMW-GS在F1代中双亲亚基均得到表达，HMW-GS组成不同的两个小麦品种杂交后，父本和母本所携带的亚基在F1代中会同时表现出来，亲本的亚基数之和即为子代的亚基数，呈现共显性的遗传特征。这种共显性遗传，异质位点呈混合型，同质位点呈单一型，呈混合型的异质位点等位基因总表达量与同质位点等量或接近，故优劣亚基杂合基因型品质介于两者之间[33]。小麦HMW-GS在F1代具有倾母性的特征，这是由于小麦双受精和3N胚乳形成时来源于母本的遗传物质比例（2/3）比来源于父本的遗传物质比例（1/3）大。在F2籽粒中，1对等位基因差别的分离比例为亲本1：杂合：亲本2＝1：2：1，回交后代分离比纯合：杂合＝1：1，可见控制小麦HMW-GS的基因遗传行为在F2等世代中遵循孟德尔的独立分配和自由组合规律。等位基因表达存在剂量效应，非等位基因之间存在互作效应。我们可以利用小麦的遗传规律在小麦育种早期进行辅助选择，保证目标亚基的存在及小麦品种纯度，加快育种进程。
五、品质效应
1.不同基因位点对品质的影响
Glu-1的3个不同位点对烘烤品质及多种面团强度指标影响不同，按照贡献大小的排列顺序为：Glu-D1＞Glu-B1≥Glu-A1[34,35]。Lawrence等[13]对HMW-GS 缺失的品系进行实验以研究各位点的作用，发现任何位点的亚基缺失都会降低面包的烘烤品质，而且Glu-D1和Glu-B1的缺失对品质的影响大于Glu-A1位点的缺失, 他们认为这是Glu-D1和Glu-B1编码的亚基数目多的缘故。毛沛等[36]的研究发现，三个位点对品质的作用有两种，分别是加性效应和互作效应：当有5+10亚基存在时，以加性效应为主，互作效应较弱；当无5+10亚基存在时，其加性效应与互作效应并存。李硕碧等[37~40]的研究表明，三个位点对面包体积、沉淀值及面团强度的贡献差别均为Glu-D1的贡献最大，Glu-B1的贡献最小，Glu-A1的贡献居中；对出粉率的贡献Glu-B1最大，Glu-D1最小。总之，不同的HMW-GS对小麦的品质贡献不同，三个位点对小麦品质存在着加性效应，且Glu-D1位点对小麦烘烤品质的贡献最大，已得到公认[3,11,41,42]。
2.位点内亚基对品质的影响
Payne和Corfiel在1979年首先发现了单个HMW-GS与小麦面包烘烤品质的高度相关性[43]。同一位点上不同亚基对小麦烘烤品质的贡献不同。Glu-A1位点，亚基1和2*的贡献较大(2*＞1)，亚基Null的贡献较小；Glu-B1位点，含亚基较多，也较复杂,所以不同研究结果有出入,但是一般公认的亚基17+18，14+15,7+8,7+9贡献效应较大，优于其他亚基；Glu-D1位点，普遍认为5+10为优质亚基，优于其他所有亚基，与好的烘烤品质有关, 2+12与差的烘烤品质有关（表1-1）。马传喜等[44]的研究表明,我国小麦多数含有的亚基类型为Null ,1 ,7 + 8 ,7 + 9 和2 + 12 ,缺乏优质亚基，这是我国小麦品质普遍较差的主要原因之一。总的来说，一个小麦品种含有的HMW-GS的数目越多，其品质就越好；HMW-GS相对含量越高，其品质相对越好[16,17]。
3.亚基组成对品质的影响
研究表明，小麦HMW-GS的组成对烘烤品质有重要影响，亚基组合表现出显著的加性效应和互作效应[36]。含有优质亚基的品种，其烘烤品质并不一定好（如农大142含有5+10亚基）；但不含优质亚基的品种，品质却并不一定差，应该对亚基含量和比例之间的差异和互作进行研究以发现其对烘烤的品质的影响[45~52]。Machylo[53~55]研究发现，同一亚基在不同亚基组合中含量不同，烘烤品质不同，如亚基7在亚基组合7+8和7+9中的相对含量分别为41.2%和27.1%，出现了亚基7+8对小品品质的贡献大于亚基7+9的结果。Branland等[56]认为亚基组合5+10,2*，7+9与面团的弹性呈正相关；1,17+18,13+16与面团延展性呈正相关。Panye等[57]认为好的烘烤品质的组合应含有亚基1/2*，7+8/17+18/13+16及5+10。Dencic等[58]研究表明，具有优良烘烤品质的小麦品种产量均低于劣质品种，具有亚基组合2*，7+9，5+10的品种往往具有良好的烘烤品质，而一些劣质品种组合往往含有亚基1或N，7或7+8，及2+12。赵有梅等[59]认为HMW-GS组成不同是造成小麦品质差异的主要原因，她认为亚基组合中含5+10的小麦品种一般与好的烘烤品质相关，而含2+12或7+9的小麦品种则品质较差。
六、HMW-GS在小麦育种中的应用及展望
对HMW-GS的深入研究最终要和小麦育种结合在一起，通过各国科学家的努力，在这方面的研究和探索取得了很大的进步。我国学者对国内小麦推广品种高分子量谷蛋白亚基的研究表明，我国小麦HMW-GS的组成丰富，但普遍缺乏优质亚基。在Glu-A1位点，以亚基Null为主，优质亚基1和2*出现频率低；在Glu-B1位点，以亚基7+8和7+9为主，优质亚基17+18 , 14+15出现频率低；在Glu-D1位点，以亚基2+12为主，公认的优质亚基5+10出现的频率却很低，这是我国小麦加工品质差的主要原因之一。
要在品质育种上有新的突破，应重视从小麦的野生近缘种中鉴定和发掘新的优质基因并进行育种,从而使小麦新品种的品质逐渐提高。品种间杂交是重要途径，即利用SDS-PAGE,筛选出含有优质亚基组合的材料进行杂交,对F2 种子用SDS-PAGE方法筛选出具有目的HMW-GS组成的品种,并在F2、F3及以后世代结合农艺性状进行选择，进而得到具有纯合态优质亚基的稳定材料[60]。SDS-PAGE技术只需1/2小麦籽粒，另外一半含胚籽粒仍可播种，具有操作简便，设备简单，分析成本低的优点，可广泛适用于小麦早期世代HMW-GS的鉴定与筛选。但此方法也存在明显的缺陷，如蛋白质分离时间长，一般需要1~2天才能得到分析结果，且分辨率低，对一些迁移率相对较近的亚基（如2和2*，17和18等）无法进行准确的分析和鉴定，另外此技术中还会用到有神经毒性的丙烯酰胺和其他污染试剂，容易对操作人员的身体健康及周围环境造成危害。 在今后的工作中，也可从分子方面进行研究探索，例如利用基因克隆技术，分子标记技术，转基因技术等新兴技术进行小麦的辅助选育。目前，PCR技术（聚合酶链式反应）在研究小麦谷蛋白亚基中的主要作用有以下几种：根据PCR产物分析HMW-GS的多态性，分析某一基因的特性以及鉴别小麦品种的烘烤品质特性等。HMW-GS基因的分子克隆研究始于80年代初，目前对HMW-GS基因的克隆方法主要由两种：一是以HMW-GS克隆作为探针筛选cDNA或gDNA文库,从而获得所需的靶基因序列, 然后再选择合适的载体进行克隆测序；二为PCR技术，即利用高分子量谷蛋白亚基N-末端和C-末端两端的氨基酸序列具有高度保守性的特点, 依据保守区序列设计引物,用PCR直接扩增HMW-GS基因, 然后用Southen杂交和非整倍体材料进行定位,再亚克隆并测序；或者利用PCR扩增所得到的片段作为探针, 对包含有高分子量谷蛋白亚基基因的文库进行筛选, 以获取具有全序列的靶基因。随着PCR技术的不断发展成熟，且便于操作，此技术已渐成为HMW-GS基因克隆的重要手段。Mackie 等[23]利用PCR 技术直接扩增小麦HMW-GS 基因,得到了12 亚基基因全序列[61~63]。利用基因枪技术将HMW-GS 基因导入到小麦中, 并对其后代的加工品质进行研究, 在国外已经取得一定的进展。
随着PCR等新技术的发展，我们也可将其与SDS-PAGE技术相结合，将常规育种与生物技术相结合，这将大大提高育种效率。同时，我们还应综合考虑到小麦其他性状对其品质的影响，如低分子量谷蛋白亚基，醇溶蛋白，1BL/1RS易位等的影响，而不能单纯只考虑HMW-GS的因素。我们应借助各种手段从外源导入新的亚基基因，这些新亚基基因可以丰富栽培小麦麦谷蛋白亚基组成的遗传多样性，并可从中选择更加优良的亚基组合，为小麦优质育种提供更多的种质资源，从而改良我国小麦的品质,加快我国小麦品质育种的步伐。
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小麦是世界上最重要的粮食作物之一，全球大约35%的人口已之为主食，它提供人类食用蛋白质总量的20%以上，超过其他任何一种作物。我国是世界小麦生产和消费第一大国，经过20多年的改革开放，我国小麦生产取得了巨大的成就，供给充足，小麦品质不断提高，一大批优秀品种被培育并推广种植，如京冬8号、烟优361、藁城8901、郑9023、舜麦1718等，这些品种均为高产、稳产、广适的优质种质，可作为面包专用粉搭配使用，其中山西省农科院棉花研究所选育的舜麦1718更是综合了1,17+18,5+10优质亚基，突破了黄淮主栽品种中无亚基17+18的历史。但是我国优质小麦总体品质水平仍低于国外品种，能达到国外同类优质小麦标准的品种仅3~4个，不能满足加工生产的需求。
研究表明，小麦加工品质主要由高分子量谷蛋白亚基，低分子量谷蛋白亚基和醇溶蛋白的组成和数量共同决定的，其中小麦高分子量谷蛋白亚基是决定小麦品质的关键因素，对面团的弹性和强度有重要影响[1~4]。某些特定的亚基(如优质亚基5+10) 与好的烘烤品质有关,而有些亚基(如Null、2+12) 则与较差的品质相关[5~11]，对我国主栽品种研究发现，我国小麦品种的蛋白质含量并不低, 但是蛋白质组成较差，尤其2*及5+10等一些优质亚基的频率很低，造成我国小麦品质普遍较差[12~14]。所以，研究小麦品质问题，明确小麦品质改良的途径，已成为小麦工作者急需解决的问题。本文对高分子量谷蛋白亚基的基因定位，分子结构，遗传及其与小麦品质的关系进行评述，并对其在小麦育种的应用做出展望，旨在为小麦品质育种提供理论依据。
二、基因定位
国内外大量研究表明，谷蛋白是小麦贮藏蛋白的主要成分, 决定着面团的弹性, 与面包烘焙品质有着密切的关系[15,16]。小麦高分子量谷蛋白亚基分别由位于第一同源组群染色体长臂的Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位点的基因(统称Glu-1)编码[17,18]。每个基因位点都有两个相距很近紧密连锁的基因，根据两者编码亚基分子量的不同，分别命名为x-型亚基和y-型亚基，x-型亚基的分子量大于y-型亚基的分子量。因此在SDS-PAGE(十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳)中，x-型亚基迁移慢，y-型亚基迁移快。
从理论上讲普通六倍体小麦应含有6条HMW-GS,但是由于部分基因不表达或处于沉默状态, 多数小麦品种仅含3~5条带。在何中虎[19]对205个中国小麦品种进行检测,Payne[7]对84个英国小麦品种进行检测,Lawrence[20]对106个澳大利亚小麦品种进行检测, Odean[21]对70个加拿大小麦品种进行检测后,发现Glu-A1位点编码一个亚基(x型亚基) 或不编码, Glu-B1位点编码一个或两个亚基, Glu-D1位点编码两个亚基。这可能是由于染色体部分缺失或基因发生突变即DNA调控序列和/或编码区的微小缺失及其他变化而导致的。Glu-A1位点上的y-型亚基基因一般是沉默不表达的，但Margiotta 等[22]于1996 年在瑞典面包小麦系中检测到1Ay亚基的存在，这也是1Ay首次被检测到。
各位点存在大量的变异，这些位点的变异以及不同亚基组合都会导致小麦加工品质的变异。Glu-A1位点有5种等位基因，较为常见的亚基有Null，1,2*；Glu-B1位点有16种等位基因，较为常见的亚基有7+8,7+9,17+18,20,13+16,14+15;Glu-D1位点有18种等位基因，较为常见的亚基有2+12,5+10。
三、分子结构
目前许多编码HMW-GS的基因已经从小麦中分离出来[23~26]。通过比较，Shewry等结合生物物理学方法提出了HMW-GS的结构模型（图1-1），他们认为小麦高分子量谷蛋白亚基是由3个区域组成的，包括一个保守的N-末端、C-末端和一个大的中部重复区域[6]。
无重复结构的N-末端由81~104 个氨基酸残基组成，其中x-型亚基包含有8l~89个氨基酸残基，而y-型亚基包含104个氨基酸残基；C-末端也为无重复结构，且无论是x-型还是y-型亚基均由42个氨基酸残基组成；中部重复区由400~670个氨基酸组成，其中含量较高的氨基酸残基为谷氨酰胺(Q)，脯氨酸(P)，甘氨酸(G)和丝氨酸(S)，它们的存在可影响小麦面筋蛋白质的水吸收能力和面筋蛋白粘着性质 ,从而影响小麦面粉的加工品质。这些氨基酸由六肽(PGQGQQ)和九肽(GYYPTSP/LQQ)组成，它们总共占氨基酸残基总数的70％以上，六肽以串联重复的形式出现，而九肽分散存在于六肽中。三肽(GQQ)重复模块仅存在于x-型亚基中，这种三肽仅与六肽串联形成次级九肽。中部重复区的氨基酸序列尤其是各重复模块的数目变异较大。D‘Ovidio等采用PCR技术研究发现HMW-GS大小的差异主要是由于基因中部重复序列大小及重复次数不同所引起（尤其是六肽和三肽的数量不同引起），变异也是由该区域内DNA序列的插入或缺失产生[27,28]。
无重复的N-末端和C-末端的氨基酸残基形成球状α-螺旋结构；中部重复区的氨基酸以有规律重复的β-转角结构排列，进一步形成β-螺旋结构，对面筋的弹性起重要作用[29]，这些β-螺旋结构最后以延伸的棒状蛋白形式存在，棒状结构的直径约为1.95nm,螺间距为1.49nm。不同的亚基氨基酸组成不同，因而形成的β-折叠不同。N-末端和C-末端是半胱氨酸集中区,表现出很强的亲水性, 有利于半胱氨酸残基之间连接形成分支，多个亚基通过二硫键形成纤维状的谷蛋白分子同样使面团具有很强的弹性。N-末端包含较多的半胱氨酸残基（x-型亚基有3-4个半胱氨酸残基，y-型亚基有5个半胱氨酸残基），C-末端包含较少的半胱氨酸残基（x-型亚基和y-型亚基各有1个半胱氨酸残基），这样的分子结构有利于链间形成二硫键 ,从而使HMW-GS以网状而又稳定的多聚体形式存在于小麦种子中，并且决定蛋白质的水溶性[6]。 四、遗传
利用SDS-PAGE对普通小麦研究发现，不同小麦品种的麦谷蛋白亚基组成和数目存在较大差异，这些差异受遗传控制并具有品种稳定性，不因环境和栽培条件不同而改变[6,18,30,31]。赵和等[32]的研究发现，开花后9~13天的小麦中可用SDS-PAGE检测出HMW-GS的存在，并且在以后的发育中不会消失，表现出很强的遗传性。小麦HMW-GS在F1代中双亲亚基均得到表达，HMW-GS组成不同的两个小麦品种杂交后，父本和母本所携带的亚基在F1代中会同时表现出来，亲本的亚基数之和即为子代的亚基数，呈现共显性的遗传特征。这种共显性遗传，异质位点呈混合型，同质位点呈单一型，呈混合型的异质位点等位基因总表达量与同质位点等量或接近，故优劣亚基杂合基因型品质介于两者之间[33]。小麦HMW-GS在F1代具有倾母性的特征，这是由于小麦双受精和3N胚乳形成时来源于母本的遗传物质比例（2/3）比来源于父本的遗传物质比例（1/3）大。在F2籽粒中，1对等位基因差别的分离比例为亲本1：杂合：亲本2＝1：2：1，回交后代分离比纯合：杂合＝1：1，可见控制小麦HMW-GS的基因遗传行为在F2等世代中遵循孟德尔的独立分配和自由组合规律。等位基因表达存在剂量效应，非等位基因之间存在互作效应。我们可以利用小麦的遗传规律在小麦育种早期进行辅助选择，保证目标亚基的存在及小麦品种纯度，加快育种进程。
五、品质效应
1.不同基因位点对品质的影响
Glu-1的3个不同位点对烘烤品质及多种面团强度指标影响不同，按照贡献大小的排列顺序为：Glu-D1＞Glu-B1≥Glu-A1[34,35]。Lawrence等[13]对HMW-GS 缺失的品系进行实验以研究各位点的作用，发现任何位点的亚基缺失都会降低面包的烘烤品质，而且Glu-D1和Glu-B1的缺失对品质的影响大于Glu-A1位点的缺失, 他们认为这是Glu-D1和Glu-B1编码的亚基数目多的缘故。毛沛等[36]的研究发现，三个位点对品质的作用有两种，分别是加性效应和互作效应：当有5+10亚基存在时，以加性效应为主，互作效应较弱；当无5+10亚基存在时，其加性效应与互作效应并存。李硕碧等[37~40]的研究表明，三个位点对面包体积、沉淀值及面团强度的贡献差别均为Glu-D1的贡献最大，Glu-B1的贡献最小，Glu-A1的贡献居中；对出粉率的贡献Glu-B1最大，Glu-D1最小。总之，不同的HMW-GS对小麦的品质贡献不同，三个位点对小麦品质存在着加性效应，且Glu-D1位点对小麦烘烤品质的贡献最大，已得到公认[3,11,41,42]。
2.位点内亚基对品质的影响
Payne和Corfiel在1979年首先发现了单个HMW-GS与小麦面包烘烤品质的高度相关性[43]。同一位点上不同亚基对小麦烘烤品质的贡献不同。Glu-A1位点，亚基1和2*的贡献较大(2*＞1)，亚基Null的贡献较小；Glu-B1位点，含亚基较多，也较复杂,所以不同研究结果有出入,但是一般公认的亚基17+18，14+15,7+8,7+9贡献效应较大，优于其他亚基；Glu-D1位点，普遍认为5+10为优质亚基，优于其他所有亚基，与好的烘烤品质有关, 2+12与差的烘烤品质有关（表1-1）。马传喜等[44]的研究表明,我国小麦多数含有的亚基类型为Null ,1 ,7 + 8 ,7 + 9 和2 + 12 ,缺乏优质亚基，这是我国小麦品质普遍较差的主要原因之一。总的来说，一个小麦品种含有的HMW-GS的数目越多，其品质就越好；HMW-GS相对含量越高，其品质相对越好[16,17]。
3.亚基组成对品质的影响
研究表明，小麦HMW-GS的组成对烘烤品质有重要影响，亚基组合表现出显著的加性效应和互作效应[36]。含有优质亚基的品种，其烘烤品质并不一定好（如农大142含有5+10亚基）；但不含优质亚基的品种，品质却并不一定差，应该对亚基含量和比例之间的差异和互作进行研究以发现其对烘烤的品质的影响[45~52]。Machylo[53~55]研究发现，同一亚基在不同亚基组合中含量不同，烘烤品质不同，如亚基7在亚基组合7+8和7+9中的相对含量分别为41.2%和27.1%，出现了亚基7+8对小品品质的贡献大于亚基7+9的结果。Branland等[56]认为亚基组合5+10,2*，7+9与面团的弹性呈正相关；1,17+18,13+16与面团延展性呈正相关。Panye等[57]认为好的烘烤品质的组合应含有亚基1/2*，7+8/17+18/13+16及5+10。Dencic等[58]研究表明，具有优良烘烤品质的小麦品种产量均低于劣质品种，具有亚基组合2*，7+9，5+10的品种往往具有良好的烘烤品质，而一些劣质品种组合往往含有亚基1或N，7或7+8，及2+12。赵有梅等[59]认为HMW-GS组成不同是造成小麦品质差异的主要原因，她认为亚基组合中含5+10的小麦品种一般与好的烘烤品质相关，而含2+12或7+9的小麦品种则品质较差。
六、HMW-GS在小麦育种中的应用及展望
对HMW-GS的深入研究最终要和小麦育种结合在一起，通过各国科学家的努力，在这方面的研究和探索取得了很大的进步。我国学者对国内小麦推广品种高分子量谷蛋白亚基的研究表明，我国小麦HMW-GS的组成丰富，但普遍缺乏优质亚基。在Glu-A1位点，以亚基Null为主，优质亚基1和2*出现频率低；在Glu-B1位点，以亚基7+8和7+9为主，优质亚基17+18 , 14+15出现频率低；在Glu-D1位点，以亚基2+12为主，公认的优质亚基5+10出现的频率却很低，这是我国小麦加工品质差的主要原因之一。
要在品质育种上有新的突破，应重视从小麦的野生近缘种中鉴定和发掘新的优质基因并进行育种,从而使小麦新品种的品质逐渐提高。品种间杂交是重要途径，即利用SDS-PAGE,筛选出含有优质亚基组合的材料进行杂交,对F2 种子用SDS-PAGE方法筛选出具有目的HMW-GS组成的品种,并在F2、F3及以后世代结合农艺性状进行选择，进而得到具有纯合态优质亚基的稳定材料[60]。SDS-PAGE技术只需1/2小麦籽粒，另外一半含胚籽粒仍可播种，具有操作简便，设备简单，分析成本低的优点，可广泛适用于小麦早期世代HMW-GS的鉴定与筛选。但此方法也存在明显的缺陷，如蛋白质分离时间长，一般需要1~2天才能得到分析结果，且分辨率低，对一些迁移率相对较近的亚基（如2和2*，17和18等）无法进行准确的分析和鉴定，另外此技术中还会用到有神经毒性的丙烯酰胺和其他污染试剂，容易对操作人员的身体健康及周围环境造成危害。 在今后的工作中，也可从分子方面进行研究探索，例如利用基因克隆技术，分子标记技术，转基因技术等新兴技术进行小麦的辅助选育。目前，PCR技术（聚合酶链式反应）在研究小麦谷蛋白亚基中的主要作用有以下几种：根据PCR产物分析HMW-GS的多态性，分析某一基因的特性以及鉴别小麦品种的烘烤品质特性等。HMW-GS基因的分子克隆研究始于80年代初，目前对HMW-GS基因的克隆方法主要由两种：一是以HMW-GS克隆作为探针筛选cDNA或gDNA文库,从而获得所需的靶基因序列, 然后再选择合适的载体进行克隆测序；二为PCR技术，即利用高分子量谷蛋白亚基N-末端和C-末端两端的氨基酸序列具有高度保守性的特点, 依据保守区序列设计引物,用PCR直接扩增HMW-GS基因, 然后用Southen杂交和非整倍体材料进行定位,再亚克隆并测序；或者利用PCR扩增所得到的片段作为探针, 对包含有高分子量谷蛋白亚基基因的文库进行筛选, 以获取具有全序列的靶基因。随着PCR技术的不断发展成熟，且便于操作，此技术已渐成为HMW-GS基因克隆的重要手段。Mackie 等[23]利用PCR 技术直接扩增小麦HMW-GS 基因,得到了12 亚基基因全序列[61~63]。利用基因枪技术将HMW-GS 基因导入到小麦中, 并对其后代的加工品质进行研究, 在国外已经取得一定的进展。
随着PCR等新技术的发展，我们也可将其与SDS-PAGE技术相结合，将常规育种与生物技术相结合，这将大大提高育种效率。同时，我们还应综合考虑到小麦其他性状对其品质的影响，如低分子量谷蛋白亚基，醇溶蛋白，1BL/1RS易位等的影响，而不能单纯只考虑HMW-GS的因素。我们应借助各种手段从外源导入新的亚基基因，这些新亚基基因可以丰富栽培小麦麦谷蛋白亚基组成的遗传多样性，并可从中选择更加优良的亚基组合，为小麦优质育种提供更多的种质资源，从而改良我国小麦的品质,加快我国小麦品质育种的步伐。
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