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摘要 温度和二氧化碳浓度升高可促进营养生长和植物体物质羧化储存，但高温抑制果树花器官发育。近年气候变暖，龙眼树得不到诱导花芽分化的低温，普遍不能正常扬花。本研究在前期应用生长度日（CGDD）进行龙眼生理调控催花的基础上，检验钾磷营养诱导叶细胞间CO2和羧化效率对龙眼树开花结果的影响。结果表明，钾磷叶营养处理可显著提升龙眼叶片细胞间CO2浓度、光合作用率、羧化效率、钾磷吸收累积、溶解固体储存（P<0.05），协同促进龙眼树生殖生长和开花坐果。
关键词 龙眼；叶细胞；CO2；钾磷营养；催花；光合作用；羧化反应
中图分类号 S667.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）20-0057-02
龙眼（Dimocarpus longan L.）是世界最重要的热带水果之一，具有特定的春化作用功能，需要经历持续低温才能由营养生长转入生殖阶段诱导开花结果。春化作用是低温诱导植物开花的效应[1-3]。近年冬季气温升高，全球范围内龙眼树得不到花芽分化需求的低温，普遍不能自然正常扬花[4]。
环境二氧化碳高浓度促进植物光合作用和营养生长[3，5]。果树由营养生长转入花器官生殖生长阶段是花芽分化的开始。在近4年龙眼催花试验的深入研究中，利用氧化剂氯酸钾KClO3-多效唑PP333-赤霉素GA3-矿质叶营养KH2PO4诱导途径，以累积生长度日（cumulative growing degrees-days，CGDD）表達龙眼树在完成某一生育阶段实际累积热量值，适时调控龙眼树花器官生殖生长过程，显著促进了龙眼树的开花坐果[1，4]。
龙眼催花过程中钾、磷元素是催花物质的主要营养成分，然而对磷、钾营养在龙眼树花芽分化诱导过程中的调控作用所知甚少。植物开花结果与环境CO2、温度、磷钾营养吸收储存密切相关[1，4-5]。缺少磷钾营养会造成开花延迟、光合产物不足、果实不饱满[3-4，6]。本研究的目的在于揭示磷钾营养在龙眼生理调控花芽分化过程中诱导叶细胞间CO2高浓度和羧化高效率的作用角色。
1 材料与方法
1.1 龙眼树催花过程
龙眼催花效益在海南省北部澄迈县果园连续进行了4年（2012—2016）检验。依据龙眼树在各生长期所需的累积生长度日（CGDD），定量检验了催花物质氯酸钾（KClO3）、多效唑（PP333）、细胞分裂素（GA3）、营养KH2PO4等对龙眼树营养生长、生理光合、花芽分化、坐果和果实产量与质量的影响[1，4]。龙眼树生理营养调控催花包括营养生长、诱导休眠中止营养生长、打破休眠、诱导植物生长向生殖生长转化、主导花器官生殖生长、诱导花芽分化和营养促果等主要步骤（图1）。
龙眼树生长期累积生长度日（CGDD）计算公式如下：
CGDD=∑■■{[（Tmax Tmin）/2]-Tb}
式中，Tmax为每天最高温，Tmin为每天最低温，Tb为生长基点温度（10 ℃），n为生长期天数。
1.2 磷酸二氢钾（KH2PO4）营养处理和生理营养测定
试验过程催花物质KClO3、PP333、GA3均为常量不变，叶营养KH2PO4处理量分别为0、200、400、600 mg/L，分别在开花期和坐果阶段等量直接喷洒。磷酸二氢钾含P2O5 52%、K2O 34%。
龙眼树有效光辐射、光合率、叶细胞CO2、叶气孔导度等分别使用LCPro-SD光合仪和Delta-T AP4气孔计测定。钾磷吸收累积、果实溶解固体量测定应用参考文献[3]的方法。数据方差检验应用PROC GLM程序和Turkey′s HSD检验。
2 结果与分析
2.1 龙眼树开花率、生理光合和叶营养的相关关系
基于生长期累积生长度日适时催花（Real-time CGDD）可促使龙眼树有效开花坐果。常规催花法龙眼树平均每株成花束（53±14）束（n=12），坐果率85%；应用CGDD催花法平均每株成花束（69±18）束（n=36），坐果率93%。按3年平均值CGDD催花法促使龙眼开花率提高30.2%，坐果率提高8.4%。
在催花物质KClO3、PP333、GA3常量条件下，KH2PO4处理显著提高龙眼叶细胞CO2浓度（Ci）、光合作用率（Pr）及羧化效率（CE）。催花期间Ci平均值为224.9 μmol/（m2·s），是大气CO2浓度的68.5%。回归分析显示叶气孔导度（gvs）与细胞间Ci成显著正相关（R2=0.79，图2a）。叶细胞间Ci越高，CE随Ci增大而增加（R2=0.67），当Ci>200 mmol/（m2·s）时，CE显示加快上升趋势（图2b）。
开花期及结果期KH2PO4处理（KClO3 GA3 KH2PO4）Ci平均值显著高于对照（KClO3 GA3）Ci值（图3a）。叶光合作用率Pr最大值区间（20.7～21.4 μmol/（m2·s））发生在KH2PO4处理区。KH2PO4处理区叶羧化效率CE平均值（0.139 mmol/（m2·s））显著高于CE对照值（图3b）。
2.2 对龙眼叶钾磷吸收累积、有效光辐射PAR、叶气孔CO2-H2O导度gvs的影响
开花期及结果期KH2PO4处理区叶钾、磷累积量平均值分别为3.49%、1.13%，显著高于对照区（平均值钾 3.02%、磷0.92%（P<0.05））。叶钾、磷吸收累积量与Ci和CE成线性正相关（0.54 叶营养KH2PO4处理对龙眼树有效光辐射PAR、叶气孔导度gvs影响显著（图4）。KH2PO4处理叶有效光辐射PAR平均值为1 005 μmol/（m2·s），显著高于对照值690 μmol/（m2·s）。叶气孔导度gvs值也显示相似变化趋势，在经历营养生长-催花过程后，钾、磷叶营养促使龙眼树更高效利用光辐射PAR和叶气孔CO2提高叶片光合作用Pr及其过程中羧化效率CE。
2.3 钾磷营养对龙眼果实总溶解固体量的影响
钾磷叶营养显著提高了龙眼树的生产力。与常规催花法对比，应用CGDD催花法使龙眼平均产量达到35 250 kg/hm2。按3年平均产量提高20.5%。同时，由于龙眼提早成熟上市，受惠于淡季水果市场高价格，从而获得高回报。
叶营养KH2PO4处理使得龙眼结果硕大，皮色均匀，具有市场高价值。叶营养KH2PO4处理使平均每10颗龙眼果肉净重提高到31 g，增幅达到40.9%。Tukey′s检验显示KH2PO4处理对龙眼果实品质的影响差异显著。营养KH2PO4最低添加量（200 mg/L）促使龙眼果肉总溶解固体量从11.9%提高到17.3%，差异显著。随着钾磷营养添加，果肉总溶解固体量提高到20.4%（图5）。
3 结论与讨论
作为龙眼树催花的主要营养物质，钾磷营养离子在龙眼树生理调控途径催花坐果过程中发挥了重要的协同作用，显著提升了叶细胞间CO2浓度、钾磷吸收累积、光合作用率、羧化效率和总溶解固体量输导，促进龙眼营养生长转化为生殖生长和植物体内光合物质储存。
在采用KClO3-GA3生理途径调控诱导龙眼树开花的过程中，钾磷营养显著提升了叶细胞间CO2浓度、光合作用率、（下转第61页）
有效光辐射、羧化效率和总溶解固体量输导。营养生长之后根系吸收了催花物质KClO3，使主要催花营养物质钾离子（K ）在诱导休眠前已经部分输送到可开花梢枝处集聚。依据龙眼树叶细胞间CO2浓度和羧化效率CE变化，在诱导营养生长集中转化为花器官生殖生长后，钾磷营养对生殖生长和开花坐果尤其关键。植物光合作用需要CO2、H2O和辐射能量v，当钾磷营养促使龙眼叶细胞间CO2浓度增高，顯著升高的羧化效率CE显示出其增加了生殖生长。增加羧化反应效率显示光合物质储存加快而促进生殖生长，这解释了为什么后期果实发育显著增加。结合使用钾磷营养，优化了龙眼植株光合作用、提高体内光合物质输转，促进有机化合物合成和输导。
4 参考文献
[1] 李虹，李汀贤，赵凤亮，等.龙眼树逆境生理调控花芽诱导效益[J].园艺与种苗，2017（4）：19-26.
[2] BOSS P K，BASTOW R M，MYLNE J S，et al.Multiple pathways in the decision to flower：enabling，promoting，and resetting[J].Plant Cell，2004， 16（Suppl）：S18-S31.
[3] LI H，LI T，FU G，et al.Induced plant intercellular CO2，photosynthesis，potassium and nitrate retention and strawberry early fruit formation under macronutrient limitation[J].Photosynthesis Research，2013（115）：101-114.
[4] 李虹，王徐彤，林清火，等.基于生长期和累积生长度日的龙眼果树催花法[J].热带作物学报，2015，36（2）：244-251.
[5] WARREN C.The photosynthetic limitation posed by internal conductance to CO2 movement is increased by nutrient supply[J].Journal of Experime-ntal Botany，2004，55（406）：2313.
[6] LI H，LI T，FU G，et al.How strawberry plants cope with limited phospho-rus supply：Nursery-crop formation and phosphorus and nitrogen uptake dynamics[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2014，177（2）：260-270.
关键词 龙眼；叶细胞；CO2；钾磷营养；催花；光合作用；羧化反应
中图分类号 S667.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）20-0057-02
龙眼（Dimocarpus longan L.）是世界最重要的热带水果之一，具有特定的春化作用功能，需要经历持续低温才能由营养生长转入生殖阶段诱导开花结果。春化作用是低温诱导植物开花的效应[1-3]。近年冬季气温升高，全球范围内龙眼树得不到花芽分化需求的低温，普遍不能自然正常扬花[4]。
环境二氧化碳高浓度促进植物光合作用和营养生长[3，5]。果树由营养生长转入花器官生殖生长阶段是花芽分化的开始。在近4年龙眼催花试验的深入研究中，利用氧化剂氯酸钾KClO3-多效唑PP333-赤霉素GA3-矿质叶营养KH2PO4诱导途径，以累积生长度日（cumulative growing degrees-days，CGDD）表達龙眼树在完成某一生育阶段实际累积热量值，适时调控龙眼树花器官生殖生长过程，显著促进了龙眼树的开花坐果[1，4]。
龙眼催花过程中钾、磷元素是催花物质的主要营养成分，然而对磷、钾营养在龙眼树花芽分化诱导过程中的调控作用所知甚少。植物开花结果与环境CO2、温度、磷钾营养吸收储存密切相关[1，4-5]。缺少磷钾营养会造成开花延迟、光合产物不足、果实不饱满[3-4，6]。本研究的目的在于揭示磷钾营养在龙眼生理调控花芽分化过程中诱导叶细胞间CO2高浓度和羧化高效率的作用角色。
1 材料与方法
1.1 龙眼树催花过程
龙眼催花效益在海南省北部澄迈县果园连续进行了4年（2012—2016）检验。依据龙眼树在各生长期所需的累积生长度日（CGDD），定量检验了催花物质氯酸钾（KClO3）、多效唑（PP333）、细胞分裂素（GA3）、营养KH2PO4等对龙眼树营养生长、生理光合、花芽分化、坐果和果实产量与质量的影响[1，4]。龙眼树生理营养调控催花包括营养生长、诱导休眠中止营养生长、打破休眠、诱导植物生长向生殖生长转化、主导花器官生殖生长、诱导花芽分化和营养促果等主要步骤（图1）。
龙眼树生长期累积生长度日（CGDD）计算公式如下：
CGDD=∑■■{[（Tmax Tmin）/2]-Tb}
式中，Tmax为每天最高温，Tmin为每天最低温，Tb为生长基点温度（10 ℃），n为生长期天数。
1.2 磷酸二氢钾（KH2PO4）营养处理和生理营养测定
试验过程催花物质KClO3、PP333、GA3均为常量不变，叶营养KH2PO4处理量分别为0、200、400、600 mg/L，分别在开花期和坐果阶段等量直接喷洒。磷酸二氢钾含P2O5 52%、K2O 34%。
龙眼树有效光辐射、光合率、叶细胞CO2、叶气孔导度等分别使用LCPro-SD光合仪和Delta-T AP4气孔计测定。钾磷吸收累积、果实溶解固体量测定应用参考文献[3]的方法。数据方差检验应用PROC GLM程序和Turkey′s HSD检验。
2 结果与分析
2.1 龙眼树开花率、生理光合和叶营养的相关关系
基于生长期累积生长度日适时催花（Real-time CGDD）可促使龙眼树有效开花坐果。常规催花法龙眼树平均每株成花束（53±14）束（n=12），坐果率85%；应用CGDD催花法平均每株成花束（69±18）束（n=36），坐果率93%。按3年平均值CGDD催花法促使龙眼开花率提高30.2%，坐果率提高8.4%。
在催花物质KClO3、PP333、GA3常量条件下，KH2PO4处理显著提高龙眼叶细胞CO2浓度（Ci）、光合作用率（Pr）及羧化效率（CE）。催花期间Ci平均值为224.9 μmol/（m2·s），是大气CO2浓度的68.5%。回归分析显示叶气孔导度（gvs）与细胞间Ci成显著正相关（R2=0.79，图2a）。叶细胞间Ci越高，CE随Ci增大而增加（R2=0.67），当Ci>200 mmol/（m2·s）时，CE显示加快上升趋势（图2b）。
开花期及结果期KH2PO4处理（KClO3 GA3 KH2PO4）Ci平均值显著高于对照（KClO3 GA3）Ci值（图3a）。叶光合作用率Pr最大值区间（20.7～21.4 μmol/（m2·s））发生在KH2PO4处理区。KH2PO4处理区叶羧化效率CE平均值（0.139 mmol/（m2·s））显著高于CE对照值（图3b）。
2.2 对龙眼叶钾磷吸收累积、有效光辐射PAR、叶气孔CO2-H2O导度gvs的影响
开花期及结果期KH2PO4处理区叶钾、磷累积量平均值分别为3.49%、1.13%，显著高于对照区（平均值钾 3.02%、磷0.92%（P<0.05））。叶钾、磷吸收累积量与Ci和CE成线性正相关（0.54
钾磷叶营养显著提高了龙眼树的生产力。与常规催花法对比，应用CGDD催花法使龙眼平均产量达到35 250 kg/hm2。按3年平均产量提高20.5%。同时，由于龙眼提早成熟上市，受惠于淡季水果市场高价格，从而获得高回报。
叶营养KH2PO4处理使得龙眼结果硕大，皮色均匀，具有市场高价值。叶营养KH2PO4处理使平均每10颗龙眼果肉净重提高到31 g，增幅达到40.9%。Tukey′s检验显示KH2PO4处理对龙眼果实品质的影响差异显著。营养KH2PO4最低添加量（200 mg/L）促使龙眼果肉总溶解固体量从11.9%提高到17.3%，差异显著。随着钾磷营养添加，果肉总溶解固体量提高到20.4%（图5）。
3 结论与讨论
作为龙眼树催花的主要营养物质，钾磷营养离子在龙眼树生理调控途径催花坐果过程中发挥了重要的协同作用，显著提升了叶细胞间CO2浓度、钾磷吸收累积、光合作用率、羧化效率和总溶解固体量输导，促进龙眼营养生长转化为生殖生长和植物体内光合物质储存。
在采用KClO3-GA3生理途径调控诱导龙眼树开花的过程中，钾磷营养显著提升了叶细胞间CO2浓度、光合作用率、（下转第61页）
有效光辐射、羧化效率和总溶解固体量输导。营养生长之后根系吸收了催花物质KClO3，使主要催花营养物质钾离子（K ）在诱导休眠前已经部分输送到可开花梢枝处集聚。依据龙眼树叶细胞间CO2浓度和羧化效率CE变化，在诱导营养生长集中转化为花器官生殖生长后，钾磷营养对生殖生长和开花坐果尤其关键。植物光合作用需要CO2、H2O和辐射能量v，当钾磷营养促使龙眼叶细胞间CO2浓度增高，顯著升高的羧化效率CE显示出其增加了生殖生长。增加羧化反应效率显示光合物质储存加快而促进生殖生长，这解释了为什么后期果实发育显著增加。结合使用钾磷营养，优化了龙眼植株光合作用、提高体内光合物质输转，促进有机化合物合成和输导。
4 参考文献
[1] 李虹，李汀贤，赵凤亮，等.龙眼树逆境生理调控花芽诱导效益[J].园艺与种苗，2017（4）：19-26.
[2] BOSS P K，BASTOW R M，MYLNE J S，et al.Multiple pathways in the decision to flower：enabling，promoting，and resetting[J].Plant Cell，2004， 16（Suppl）：S18-S31.
[3] LI H，LI T，FU G，et al.Induced plant intercellular CO2，photosynthesis，potassium and nitrate retention and strawberry early fruit formation under macronutrient limitation[J].Photosynthesis Research，2013（115）：101-114.
[4] 李虹，王徐彤，林清火，等.基于生长期和累积生长度日的龙眼果树催花法[J].热带作物学报，2015，36（2）：244-251.
[5] WARREN C.The photosynthetic limitation posed by internal conductance to CO2 movement is increased by nutrient supply[J].Journal of Experime-ntal Botany，2004，55（406）：2313.
[6] LI H，LI T，FU G，et al.How strawberry plants cope with limited phospho-rus supply：Nursery-crop formation and phosphorus and nitrogen uptake dynamics[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2014，177（2）：260-270.