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摘要 丛枝菌根（AM）是菌根中分布最广泛、最普遍的一类。丛枝菌根真菌因其具有增加植物对矿质营养的吸收、改善植物生长状况、提高作物产量、改善品质等特性受到全世界普遍关注。对近期国内外相关研究成果进行归纳总结，阐述了丛枝菌根（AM）真菌改善植物碳素营养（C）、氮素营养（N）、磷素营养（P）和其他矿质营养（K、Cu、Zn、Mn等）的效应及可能机制，以期为AM生物技术在农业生产上的应用提供一个更为可靠的理论依据。
关键词 丛枝菌根（AM）真菌；植物；碳素营养；氮素营养；磷素营养；影响；进展
中图分类号 S144 文献标识码A文章编号1007-5739（2008）15-0010-04
菌根是植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体，绝大多数植物都具有菌根。其中丛枝菌根（Arbuscular myco-rrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，大部分真菌产生孢囊，故将形成的孢囊（Vesicular-arbuscular myco rrhizes，VAM）简称为从枝菌根（AM）。丛枝菌根是菌根中分布最广泛、最普遍的一类，丛枝菌根真菌能够促进宿主对土壤中矿质养分的吸收，调节宿主体内的代谢活动，减少水分胁迫，增强植物的抗逆性，促进植物生长，增加作物产量，改善作物品质。正是由于AM真菌对植物生长发育产生的诸多有益作用而受到世界的普遍关注，特别是在AM真菌改善植物碳素营养和矿质营养方面[1]。研究证明，一定条件下接种AM真菌，能够促进植物对土壤中磷、锌、铜的吸收和利用，对氮、钾、镁、硫、锰等吸收也具有一定的作用，并促进植物生长[2]。以下主要是对AM真菌改善植物碳素营养、氮素营养、磷素营养及其他元素营养的效应及机制作一个归纳，并就丛枝菌根的益处提出AM生物技术在农业生产上的应用潜力。
1AM真菌与植物碳素营养
1.1AM真菌改善植物碳素营养的效应
接种AM真菌改善植物碳素营养的结论是毋庸置疑的。大量试验表明，在一定条件下接种AM真菌，能够增强叶片光合作用，增加植物的碳素营养，促进植物生长，增加植物生物量或干重。例如，在温室盆栽条件下研究丛枝菌根真菌Glomus mosseae和Glomus versiforme对姜生长及产量的影响，结果表明，接种AM真菌能显著提高叶片中叶绿素的含量、光合速率、蒸腾速率和产量[3]。在VA 菌根真菌对小麦幼苗生长影响研究中，接种株的小麦营养生长、叶绿素含量都明显优于对照株[4]。感染VA菌根的黄檗幼苗，叶片的叶绿素含量、光合速率、可溶性糖含量及蒸腾速率和气孔导度均明显提高，尤以摩西球囊霉和透光球囊霉效果显著[7]。贺忠群等发现，番茄根部的菌根侵染率与可溶性糖含量相互之间均存在极显著的线性正相关关系[5]。这在一个层面上也可以说明接种合适的AM真菌，可以增加植物的碳素营养。
1.2AM真菌改善植物碳素营养的机理
我们有必要对AM真菌改善植物碳素状况的原因进行归纳和探讨，以更好地揭示AM真菌与植物碳素营养之间的关系，为菌根制剂的开发和应用提供理论依据。
1.2.1植物碳素营养与AM真菌提高植物光合作用速率密切相关。增加植物碳素营养的关键是增加植物光合作用效率，大量试验证明了AMF能够增加叶绿素含量、改善叶片气孔传导和蒸腾速率，进而提高植物净光合速率。比如，AM真菌能够通过改变植物内源激素平衡状况，尤其是提高细胞分裂素的含量，来影响气孔开度[2]。李敏等发现，AM真菌均可显著增加菜豆植株中叶绿素含量，进而提高光合速率，增加碳水化合物含量[6] 。另外，AM真菌还能够通过改善植物体内氮、磷、钾、微量元素等营养状况而间接促进光合作用、干物质积累、植物生长。比如，王倡宪等研究指出，镁对叶绿素的合成是必需的，大棚蔬菜对镁的需要量较高，菌根共生体的形成增加了植物体内的镁含量，可在一定程度上间接促进幼苗的光合作用[11]。
1.2.2植物碳素营养与AM真菌消耗植物糖类的水平有关。早前有研究显示，AM真菌可能引起植物生长的短期抑制，这可能是因为真菌的生长需要寄主植物为其提供糖类，碳以一些形式从寄主植物分配给真菌，植物生长因碳素的不足而受到抑制。但这种现象因双方的继续生长得到缓解，植物生产的糖类积累得到增加[2]。因此，植物体内的碳素积累程度是与碳素在寄主植物和AM真菌之间流动平衡有关的。
2AM真菌与植物氮素营养
2.1AM真菌改善植物氮素營养的效应
氮是植物体中蛋白质、酶、叶绿素、维生素等的重要组成元素，缺氮将限制植物生长、减少产量和降低品质。大量试验研究表明，接种AM真菌可促进植物对氮的吸收利用，改善植物的氮素营养，最终促进植物生长发育，提高产量，改善品质。与对照相比，接种AM菌显著提高了生姜叶片和根中氮素含量[8]。陈洁敏等在试验中得出，AMF处理的玉米氮素吸收比对照增加24.14%~56.65%[9]。Gupta注意到，在田间条件下AM极显著地提高了薄荷茎叶中氮的含量，接种AM菌的植株根际土壤中氮素明显呈现亏缺[10]。李敏等发现，接种AM菌能显著提高菜豆豆荚中氮含量，比对照高17.1%[6]。王倡宪等在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中发现，Glomus mosseae、Glomus versiforme、Glomus intraradice等3种菌根真菌都提高了根系从基质中吸收氮和磷的能力，其中又以Gl.mosseae的作用最为显著，接种Gl.mosseae后其根系的全氮含量比对照提高了11.69%[11]。对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响结果则表明，AM真菌能显著提高这些蔬菜的氨基酸、粗蛋白等营养成分含量，接种Glomus mosseae处理可分别增加芋头粗蛋白19%、氨基酸总量24%，黄瓜粗蛋白40%[12]。以上的这些研究结果均表明，接种合适的AM真菌能够促进植物对氮的吸收，增加植物体内氮素含量（特别是氨基酸、蛋白质含量），这与早前的研究结论具有一致性。
2.2AM真菌改善植物氮素营养的机理
对于AM真菌促进植物氮素吸收的机理以及对不同形态氮的吸收状况还需要进一步研究和探讨。就目前的研究情况概括，AM促进氮吸收的原因可能有以下几方面。
2.2.1AM真菌增加寄主植物地上部和根系中硝态氮还原酶的数量并能提高其活性。硝酸还原酶是植物氮代谢的关键酶，它催化NO3-到NO2-的还原反应，其活性大小可反映植物对环境中NO3-的利用吸收及氮代谢情况。在不同丛枝菌根真菌对番茄生长及相关生理因素的影响研究中发现，接种不同AMF后，不仅增加了番茄叶片的可溶性蛋白含量，而且所有处理番茄叶片的硝酸还原酶活性都比对照高，说明菌根植株同化利用硝酸盐的能力强[5]。
2.2.2AM真菌的菌丝作用，扩大了对土壤中氮素的吸收范围。早在1983年Ames等利用15N标记试验就已证明，AM真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收15NH4 ，并运输给植物根。我们知道氨态氮易被吸附固定，而AM真菌扩大了对土壤中氮素的吸收面积和与土壤的接触位点，增强了对它的吸收利用。对于菌根增加对硝态氮的吸收，可能与土壤中硝态氮的含量和土壤水分状况有关。
2.2.3AM真菌能够增加豆科植物的根瘤数量，提高固氮能力，促进固氮。豆科植物的菌根菌和根瘤菌相互作用可增加寄主体内氮含量。一方面，AM真菌促进宿主植物对水分和磷元素的吸收，保证了根瘤生长的磷营养需求，根瘤菌的固氮量增加；另一方面，根瘤也为AM真菌的生长提供充足的氮源，从而有利于 AM真菌菌丝体的生长发育，提高菌根侵染率，进而又能增加菌根对土壤氮的吸收[13，14]。郑伟文等在盆栽和田间条件下给翼豆接种VA菌根菌，发现翼豆的结瘤数、鲜瘤重、固氮酶活性和固氮量都有显著增加，且翼豆植株的生物量和根部含磷量也有明显提高[15]。李晓鸣研究发现，接种VA菌根能增加大豆植株的全氮量，并能增强大豆的固氮能力，达到以磷增氮的效果，但是VA菌根和根瘤菌混合接种的效应更加明显[16，17]。曹季丹等应用根瘤菌和菌根菌对含羞草科植物进行双接种试验，结果表明：双接种可提高苗木生长量20%~24%[14]。以上结果表明，对豆科植物双接种，其含氮量均高出单接种，一般来说，AM菌对豆科植物固氮的作用是可以肯定的。
2.3AM真菌对不同形态氮的吸收
李侠等以玉米为宿主植物，以Glomus mosseae和Glomus intraradices为接种剂，采用空气隔板分室—半液培系统，探讨丛枝菌根根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力[18]。结果表明，根外菌丝吸收传递不同形态15N的能力为15NH4 >15N-Gln>15N-Gly>15NO3-。吸收传递15NH4 能力高于其他几种形态的原因可能是吸收传递15N-Gln、15N-Gly、15NO3-需要消耗更多的物质和能量。此结果与采用离体菌丝和分室装置试验报道的AMF吸收15NH4 的能力高于15NO3- [19，20]的结果一致，而与Hawkins和George[21]结果相反。可能的原因是后者向植株根系供应不同形态氮营养液，影響了共生体的生长发育，从而间接影响了根外菌丝对不同形态氮素的吸收传递能力。AM真菌对不同形态氮素的吸收传递有很多影响因素，比如寄主习性、菌种、运输的选择性等，我们还需要进一步开展其相关研究。
3AM真菌与植物磷素营养
3.1AM真菌改善植物磷素营养的效应
磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一，同氮一样是植物体内许多重要有机化合物的组分。在AM真菌与植物矿质营养的研究中，与磷相关的研究最多。大量试验已经表明，AM真菌能够促进磷的吸收，增加植物体内的磷含量，进而促进植物生长发育。接种合适的AM真菌能显著提高生姜叶片和根中磷含量[3]。接种Glomus mosseae，菜豆中磷含量提高了63%[12]。AM真菌明显地促进小麦幼苗对土壤磷素的吸收，特别是在速效磷含量偏低的土娄土基质中，AM真菌可以充分利用有限的磷元素，促进小麦生长[4]。磷与VA菌根真菌对小金海棠苹果苗生长及营养的影响研究表明，菌根真菌的侵染能显著增加小金海棠实生苗的生长量，改善宿主植物的磷营养[22]。VA菌根真菌对棉花磷素吸收及生长的效应研究表明，接种VA菌根真菌能够增加棉花植株对土壤固有磷素和肥料磷的吸收，提高棉花对磷肥的利用率，促进棉花生长，提高单株结铃数，增加籽棉产量。姚青在植物对VA菌根的依赖性差异及菌根活化难溶性磷酸盐的机理研究中不仅证明了接种合适的AM真菌能够增加大豆和三叶草的吸磷效率，而且发现AM真菌可以在一定程度上活化难溶性磷酸盐[24]。但是，AM真菌促进磷的吸收，与很多因素有关，比如菌种、环境状况。以下就AM真菌增加植物磷营养的机理作一些简单概括。
3.2AM真菌改善植物磷素营养的机理
3.2.1AM真菌扩大了磷素的吸收领域。由于磷等元素在土壤中不易移动，只有一部分磷是可溶态的，能够直接被植物吸收，由于植物根在土壤中的吸收活动，根际很快形成一个磷亏缺区。而当接种菌根，菌根的菌丝则能延伸到这个磷亏缺区以外，扩大了根的吸收范围，增加了土壤磷的空间有效性，使原来在空间上对植物无效的养分变为有效养分。AM 能从距离根系8cm甚至更远处吸收运载磷[25]。早前也有研究发现[26]，AM 根外菌丝能吸收离根表27cm远处的32P，当32P施在洋葱根系不能到达的土壤部分时，在菌根植物体内仍检测出了32P，而对照则无。另外，自然界中，菌根真菌菌丝体相互交错，连成一体，在植物之间形成庞大的菌丝网，养分可以通过菌丝网在植物间进行分配，寄主植物在一定程度上获得了另一条有效的养分传递途径[27]。
3.2.2强大的菌丝吸收和运输能力。一定磷浓度下，吸收点或接触面的扩大并不是植物吸磷量增加的关键，而在于磷的吸收速率。有研究表明，菌丝体吸磷速率可达到植物根的6倍。磷在植物体内主要以无机磷形式运输，移运速率为2mm/h，而菌丝体内，磷则以聚磷酸盐颗粒形式进行运输，其运输速率可达20mm/h，这样就能使根外菌丝吸收的土壤磷较迅速地转移到根内丛枝中，再由聚磷酸盐分解为简单的无机磷转移给寄主植物[2]。另外，菌根植物吸磷能力的增加与菌根的磷储存量有关。菌根菌丝贮存磷的量比植物根系多，这更有利于把磷连续不断地运输给植物。
3.2.3AM真菌吸磷动力学特征。AM真菌能够显著地促进植物对磷的吸收，在磷供应不足的土壤中，这种作用尤其明显[23]。姚青在试验中得出，低磷水平下AM真菌对大豆和三叶草的吸磷量贡献率均在70%左右；在高磷水平下，对2种植物贡献率都下降，大豆下降了5%，三叶草则下降了20%~30%[24]。这与试验中另一结果“在高浓度下，菌根侵染率下降”的表现一致。先前有一些研究也指出，在土壤高磷水平下，菌根侵染率下降或不变。这可能是由于在土壤高磷水平下，通过作物本身根系已能吸收一定量的磷素，接种菌根真菌改善营养水平已不重要，植物对AM真菌的依赖程度降低；而在低磷水平下，仅靠根系吸收周围介质中的磷非常有限，接种菌根真菌后菌丝扩大吸收养分的空间，能显著增加对磷的吸收，促进生长。特别是在当土壤溶液磷浓度低到非菌根植物不能再吸收时，菌根植物仍能获得磷素，这可能是缺磷土壤上菌根植物尚能正常生长的原因之一[28]。
3.2.4AM真菌能够活化难溶性磷酸盐。最近研究证明，接种AM真菌也能活化无机磷酸盐，增加磷的吸收。姚青等利用30μm孔径尼龙网的分室栽培装置，三叶草接种丛枝菌根真菌，发现各种磷酸盐被活化吸收的量及其对三叶草磷营养的贡献率大小为磷酸二钙大于磷酸八钙、磷酸铝大于磷酸铁，接种引起磷活化的原因是外生菌丝降低了菌丝室土壤的pH值[24]。
3.2.5AM真菌引起土壤有机磷矿化。土壤有机磷必须在各种磷酸酶作用下分解为无机磷才能被植物吸收利用。外生菌根真菌能分泌磷酸酶已得到证实，但对于AM真菌是否能分泌胞外磷酸酶，引起有机磷矿化，目前还存在分歧。孢囊丛枝（VA）菌根对玉米根际磷酸酶活性的影响研究表明，接种菌根真菌增加了根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性[29]。宋勇春等指出，造成根际磷酸酶活性增高的原因可能是根系在缺磷胁迫条件下直接分泌酸性磷酸酶以及根系分泌物促进根际微生物繁殖而增加碱性磷酸酶分泌量[30]，但是，此试验仍然不能证明AM真菌能够活化有机磷。2001年，Joner等则认为菌根真菌不影响土壤磷酸酶活性[31]。对于AM真菌能否利用有机磷还需进一步探讨。
3.2.6AM真菌与其他微生物共同作用促进磷吸收。AM真菌与溶磷细菌共接种，溶磷细菌能提供更多的可溶态磷，被AM真菌吸收，提高吸磷贡献率。VA菌根菌与根瘤菌双接种比单独接种能更有效地提高寄主植物的生物量和磷的积累[32，33]。
3.2.7AM真菌间接增强植物的吸收能力。AM真菌可以通过改变植物根系结构，促进植物的生长发育，增强植物的抵抗力和耐受性，来间接增强植物自身的吸收能力。
4AM真菌与植物其他矿质营养
4.1AM真菌与植物钾素营养
关于接种AM真菌对植物碳、氮、磷元素营养的影响研究相对较多，特别是对磷的关注度较高，但对于钾及其他中微量元素的相关研究则相对偏少。关于丛枝菌根对植物钾素营养的影响作用，目前观点不一。有的试验表明，AM真菌感染植物体后，植物体内钾含量升高。比如，在丛枝菌根真菌对芋组织培养苗生长的影响试验中，得出接种AM真菌Gigaspora rosea、Glomus mosseae和Glomus versiforme比对照显著提高了根、叶内钾含量[34]。在AM真菌对生姜某些生理指标的影响研究中也得到相同结果[8]。也有研究指出，接种AM真菌对马铃薯苗期植物钾的影响不大，但对花期则表现为正效应[12]。而王倡宪等在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中则发现，接种丛枝菌根真菌，对钾的吸收影响不大[27]。产生这种不同结果的原因可能和试验所用菌种、寄主植物类别、立地条件等有关。有研究认为，虽然植物需钾量大大超过需磷量，但菌丝的直接吸收和运输作用对植物钾营养的贡献有限，菌根效应的间接作用可能更重要。另外，有研究表明，AM菌根菌与根瘤菌双接种比单独接种能更有效地提高寄主植物的生物量和钾的积累[36]。对于AM真菌促进吸收钾元素的机理尚需进一步研究。
4.2AM真菌与植物中量、微量元素营养
有研究表明，AM真菌能夠通过直接或间接作用增加一些中量和微量元素的吸收[2]，特别是铜和锌。在对小金海棠实生苗生长及磷、铁、锌、铜营养状况的影响研究中发现，菌根真菌的侵染增加了小金海棠苗对锌和铜元素的吸收[22]。接种AM真菌除了能显著提高生姜叶片和根中氮、磷、钾含量外，还能显著提高钙、铜和锌含量[8]。另外，AM真菌对铁、锰、钙、硫、硼、镁等都存在促进吸收的作用[2，11]。如在有机食品生产中，利用AMF有效改善了土壤肥力及结构状况，从而促进有益营养元素钙、铜、铁的吸收[37]。在对锰的吸收方面，则有不同研究结果，有试验得出接种AM真菌能够促进植物对锰的吸收，提高锰在植物叶片中的浓度，但有时菌根侵染能降低其对锰的吸收。比如在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中，接种Gl.intraradice 、Gl.versiforme的植株对锰的吸收作用显著，而接种Gl.mosseae却对锰的吸收表现出了负效应[11]，产生这种差异的原因可能是与菌种和寄主特性有关。另外，产生负效应对缓减酸性土壤条件下 锰的生物毒害是有益的，菌根真菌Gl.mosseae可通过生长的稀释作用来克服设施园艺中由于盐分离子浓度过高而引起的生育障碍。
5研究展望
AM真菌因其能扩大植物吸收面积、加快运输速率、分泌活化等直接间接作用，改善了植物的矿质营养，又主要通过提高光合速率增加了植物中的碳积累，因而进一步表现为促进植物的生长，增加作物产量，改善品质。因此，我们可以将AM真菌的这种特性应用于实际的农业生产，特别是AM真菌在环境保护方面的贡献（如能减少化肥、农药使用量等），使其在生态农业中具有广阔的发展前景。目前，AM真菌可作为生物防护剂、生物促进剂、生物肥料、生物农药等[38-40]，其有效性和实用性已得到了证实。但是AM真菌在实际应用中还存在很多问题，推广上存在一定的限制。比如目前AM真菌还不能进行纯培养，AM真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用，使其在大面积栽培条件下接种困难。因此，我们需要在多方面对AM真菌展开深入研究，比如AM真菌与植物之间相互作用的效应及机理、丛枝菌根与土壤肥力关系、AM真菌与其他微生物的相互作用等。希望以此为理论指导探求新方法突破纯培养难关。相信不久的将来AM真菌在生态农业中将发挥巨大优势，创造出不可估量的生态效益和经济效益。
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菌根是植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体，绝大多数植物都具有菌根。其中丛枝菌根（Arbuscular myco-rrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，大部分真菌产生孢囊，故将形成的孢囊（Vesicular-arbuscular myco rrhizes，VAM）简称为从枝菌根（AM）。丛枝菌根是菌根中分布最广泛、最普遍的一类，丛枝菌根真菌能够促进宿主对土壤中矿质养分的吸收，调节宿主体内的代谢活动，减少水分胁迫，增强植物的抗逆性，促进植物生长，增加作物产量，改善作物品质。正是由于AM真菌对植物生长发育产生的诸多有益作用而受到世界的普遍关注，特别是在AM真菌改善植物碳素营养和矿质营养方面[1]。研究证明，一定条件下接种AM真菌，能够促进植物对土壤中磷、锌、铜的吸收和利用，对氮、钾、镁、硫、锰等吸收也具有一定的作用，并促进植物生长[2]。以下主要是对AM真菌改善植物碳素营养、氮素营养、磷素营养及其他元素营养的效应及机制作一个归纳，并就丛枝菌根的益处提出AM生物技术在农业生产上的应用潜力。
1AM真菌与植物碳素营养
1.1AM真菌改善植物碳素营养的效应
接种AM真菌改善植物碳素营养的结论是毋庸置疑的。大量试验表明，在一定条件下接种AM真菌，能够增强叶片光合作用，增加植物的碳素营养，促进植物生长，增加植物生物量或干重。例如，在温室盆栽条件下研究丛枝菌根真菌Glomus mosseae和Glomus versiforme对姜生长及产量的影响，结果表明，接种AM真菌能显著提高叶片中叶绿素的含量、光合速率、蒸腾速率和产量[3]。在VA 菌根真菌对小麦幼苗生长影响研究中，接种株的小麦营养生长、叶绿素含量都明显优于对照株[4]。感染VA菌根的黄檗幼苗，叶片的叶绿素含量、光合速率、可溶性糖含量及蒸腾速率和气孔导度均明显提高，尤以摩西球囊霉和透光球囊霉效果显著[7]。贺忠群等发现，番茄根部的菌根侵染率与可溶性糖含量相互之间均存在极显著的线性正相关关系[5]。这在一个层面上也可以说明接种合适的AM真菌，可以增加植物的碳素营养。
1.2AM真菌改善植物碳素营养的机理
我们有必要对AM真菌改善植物碳素状况的原因进行归纳和探讨，以更好地揭示AM真菌与植物碳素营养之间的关系，为菌根制剂的开发和应用提供理论依据。
1.2.1植物碳素营养与AM真菌提高植物光合作用速率密切相关。增加植物碳素营养的关键是增加植物光合作用效率，大量试验证明了AMF能够增加叶绿素含量、改善叶片气孔传导和蒸腾速率，进而提高植物净光合速率。比如，AM真菌能够通过改变植物内源激素平衡状况，尤其是提高细胞分裂素的含量，来影响气孔开度[2]。李敏等发现，AM真菌均可显著增加菜豆植株中叶绿素含量，进而提高光合速率，增加碳水化合物含量[6] 。另外，AM真菌还能够通过改善植物体内氮、磷、钾、微量元素等营养状况而间接促进光合作用、干物质积累、植物生长。比如，王倡宪等研究指出，镁对叶绿素的合成是必需的，大棚蔬菜对镁的需要量较高，菌根共生体的形成增加了植物体内的镁含量，可在一定程度上间接促进幼苗的光合作用[11]。
1.2.2植物碳素营养与AM真菌消耗植物糖类的水平有关。早前有研究显示，AM真菌可能引起植物生长的短期抑制，这可能是因为真菌的生长需要寄主植物为其提供糖类，碳以一些形式从寄主植物分配给真菌，植物生长因碳素的不足而受到抑制。但这种现象因双方的继续生长得到缓解，植物生产的糖类积累得到增加[2]。因此，植物体内的碳素积累程度是与碳素在寄主植物和AM真菌之间流动平衡有关的。
2AM真菌与植物氮素营养
2.1AM真菌改善植物氮素營养的效应
氮是植物体中蛋白质、酶、叶绿素、维生素等的重要组成元素，缺氮将限制植物生长、减少产量和降低品质。大量试验研究表明，接种AM真菌可促进植物对氮的吸收利用，改善植物的氮素营养，最终促进植物生长发育，提高产量，改善品质。与对照相比，接种AM菌显著提高了生姜叶片和根中氮素含量[8]。陈洁敏等在试验中得出，AMF处理的玉米氮素吸收比对照增加24.14%~56.65%[9]。Gupta注意到，在田间条件下AM极显著地提高了薄荷茎叶中氮的含量，接种AM菌的植株根际土壤中氮素明显呈现亏缺[10]。李敏等发现，接种AM菌能显著提高菜豆豆荚中氮含量，比对照高17.1%[6]。王倡宪等在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中发现，Glomus mosseae、Glomus versiforme、Glomus intraradice等3种菌根真菌都提高了根系从基质中吸收氮和磷的能力，其中又以Gl.mosseae的作用最为显著，接种Gl.mosseae后其根系的全氮含量比对照提高了11.69%[11]。对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响结果则表明，AM真菌能显著提高这些蔬菜的氨基酸、粗蛋白等营养成分含量，接种Glomus mosseae处理可分别增加芋头粗蛋白19%、氨基酸总量24%，黄瓜粗蛋白40%[12]。以上的这些研究结果均表明，接种合适的AM真菌能够促进植物对氮的吸收，增加植物体内氮素含量（特别是氨基酸、蛋白质含量），这与早前的研究结论具有一致性。
2.2AM真菌改善植物氮素营养的机理
对于AM真菌促进植物氮素吸收的机理以及对不同形态氮的吸收状况还需要进一步研究和探讨。就目前的研究情况概括，AM促进氮吸收的原因可能有以下几方面。
2.2.1AM真菌增加寄主植物地上部和根系中硝态氮还原酶的数量并能提高其活性。硝酸还原酶是植物氮代谢的关键酶，它催化NO3-到NO2-的还原反应，其活性大小可反映植物对环境中NO3-的利用吸收及氮代谢情况。在不同丛枝菌根真菌对番茄生长及相关生理因素的影响研究中发现，接种不同AMF后，不仅增加了番茄叶片的可溶性蛋白含量，而且所有处理番茄叶片的硝酸还原酶活性都比对照高，说明菌根植株同化利用硝酸盐的能力强[5]。
2.2.2AM真菌的菌丝作用，扩大了对土壤中氮素的吸收范围。早在1983年Ames等利用15N标记试验就已证明，AM真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收15NH4 ，并运输给植物根。我们知道氨态氮易被吸附固定，而AM真菌扩大了对土壤中氮素的吸收面积和与土壤的接触位点，增强了对它的吸收利用。对于菌根增加对硝态氮的吸收，可能与土壤中硝态氮的含量和土壤水分状况有关。
2.2.3AM真菌能够增加豆科植物的根瘤数量，提高固氮能力，促进固氮。豆科植物的菌根菌和根瘤菌相互作用可增加寄主体内氮含量。一方面，AM真菌促进宿主植物对水分和磷元素的吸收，保证了根瘤生长的磷营养需求，根瘤菌的固氮量增加；另一方面，根瘤也为AM真菌的生长提供充足的氮源，从而有利于 AM真菌菌丝体的生长发育，提高菌根侵染率，进而又能增加菌根对土壤氮的吸收[13，14]。郑伟文等在盆栽和田间条件下给翼豆接种VA菌根菌，发现翼豆的结瘤数、鲜瘤重、固氮酶活性和固氮量都有显著增加，且翼豆植株的生物量和根部含磷量也有明显提高[15]。李晓鸣研究发现，接种VA菌根能增加大豆植株的全氮量，并能增强大豆的固氮能力，达到以磷增氮的效果，但是VA菌根和根瘤菌混合接种的效应更加明显[16，17]。曹季丹等应用根瘤菌和菌根菌对含羞草科植物进行双接种试验，结果表明：双接种可提高苗木生长量20%~24%[14]。以上结果表明，对豆科植物双接种，其含氮量均高出单接种，一般来说，AM菌对豆科植物固氮的作用是可以肯定的。
2.3AM真菌对不同形态氮的吸收
李侠等以玉米为宿主植物，以Glomus mosseae和Glomus intraradices为接种剂，采用空气隔板分室—半液培系统，探讨丛枝菌根根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力[18]。结果表明，根外菌丝吸收传递不同形态15N的能力为15NH4 >15N-Gln>15N-Gly>15NO3-。吸收传递15NH4 能力高于其他几种形态的原因可能是吸收传递15N-Gln、15N-Gly、15NO3-需要消耗更多的物质和能量。此结果与采用离体菌丝和分室装置试验报道的AMF吸收15NH4 的能力高于15NO3- [19，20]的结果一致，而与Hawkins和George[21]结果相反。可能的原因是后者向植株根系供应不同形态氮营养液，影響了共生体的生长发育，从而间接影响了根外菌丝对不同形态氮素的吸收传递能力。AM真菌对不同形态氮素的吸收传递有很多影响因素，比如寄主习性、菌种、运输的选择性等，我们还需要进一步开展其相关研究。
3AM真菌与植物磷素营养
3.1AM真菌改善植物磷素营养的效应
磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一，同氮一样是植物体内许多重要有机化合物的组分。在AM真菌与植物矿质营养的研究中，与磷相关的研究最多。大量试验已经表明，AM真菌能够促进磷的吸收，增加植物体内的磷含量，进而促进植物生长发育。接种合适的AM真菌能显著提高生姜叶片和根中磷含量[3]。接种Glomus mosseae，菜豆中磷含量提高了63%[12]。AM真菌明显地促进小麦幼苗对土壤磷素的吸收，特别是在速效磷含量偏低的土娄土基质中，AM真菌可以充分利用有限的磷元素，促进小麦生长[4]。磷与VA菌根真菌对小金海棠苹果苗生长及营养的影响研究表明，菌根真菌的侵染能显著增加小金海棠实生苗的生长量，改善宿主植物的磷营养[22]。VA菌根真菌对棉花磷素吸收及生长的效应研究表明，接种VA菌根真菌能够增加棉花植株对土壤固有磷素和肥料磷的吸收，提高棉花对磷肥的利用率，促进棉花生长，提高单株结铃数，增加籽棉产量。姚青在植物对VA菌根的依赖性差异及菌根活化难溶性磷酸盐的机理研究中不仅证明了接种合适的AM真菌能够增加大豆和三叶草的吸磷效率，而且发现AM真菌可以在一定程度上活化难溶性磷酸盐[24]。但是，AM真菌促进磷的吸收，与很多因素有关，比如菌种、环境状况。以下就AM真菌增加植物磷营养的机理作一些简单概括。
3.2AM真菌改善植物磷素营养的机理
3.2.1AM真菌扩大了磷素的吸收领域。由于磷等元素在土壤中不易移动，只有一部分磷是可溶态的，能够直接被植物吸收，由于植物根在土壤中的吸收活动，根际很快形成一个磷亏缺区。而当接种菌根，菌根的菌丝则能延伸到这个磷亏缺区以外，扩大了根的吸收范围，增加了土壤磷的空间有效性，使原来在空间上对植物无效的养分变为有效养分。AM 能从距离根系8cm甚至更远处吸收运载磷[25]。早前也有研究发现[26]，AM 根外菌丝能吸收离根表27cm远处的32P，当32P施在洋葱根系不能到达的土壤部分时，在菌根植物体内仍检测出了32P，而对照则无。另外，自然界中，菌根真菌菌丝体相互交错，连成一体，在植物之间形成庞大的菌丝网，养分可以通过菌丝网在植物间进行分配，寄主植物在一定程度上获得了另一条有效的养分传递途径[27]。
3.2.2强大的菌丝吸收和运输能力。一定磷浓度下，吸收点或接触面的扩大并不是植物吸磷量增加的关键，而在于磷的吸收速率。有研究表明，菌丝体吸磷速率可达到植物根的6倍。磷在植物体内主要以无机磷形式运输，移运速率为2mm/h，而菌丝体内，磷则以聚磷酸盐颗粒形式进行运输，其运输速率可达20mm/h，这样就能使根外菌丝吸收的土壤磷较迅速地转移到根内丛枝中，再由聚磷酸盐分解为简单的无机磷转移给寄主植物[2]。另外，菌根植物吸磷能力的增加与菌根的磷储存量有关。菌根菌丝贮存磷的量比植物根系多，这更有利于把磷连续不断地运输给植物。
3.2.3AM真菌吸磷动力学特征。AM真菌能够显著地促进植物对磷的吸收，在磷供应不足的土壤中，这种作用尤其明显[23]。姚青在试验中得出，低磷水平下AM真菌对大豆和三叶草的吸磷量贡献率均在70%左右；在高磷水平下，对2种植物贡献率都下降，大豆下降了5%，三叶草则下降了20%~30%[24]。这与试验中另一结果“在高浓度下，菌根侵染率下降”的表现一致。先前有一些研究也指出，在土壤高磷水平下，菌根侵染率下降或不变。这可能是由于在土壤高磷水平下，通过作物本身根系已能吸收一定量的磷素，接种菌根真菌改善营养水平已不重要，植物对AM真菌的依赖程度降低；而在低磷水平下，仅靠根系吸收周围介质中的磷非常有限，接种菌根真菌后菌丝扩大吸收养分的空间，能显著增加对磷的吸收，促进生长。特别是在当土壤溶液磷浓度低到非菌根植物不能再吸收时，菌根植物仍能获得磷素，这可能是缺磷土壤上菌根植物尚能正常生长的原因之一[28]。
3.2.4AM真菌能够活化难溶性磷酸盐。最近研究证明，接种AM真菌也能活化无机磷酸盐，增加磷的吸收。姚青等利用30μm孔径尼龙网的分室栽培装置，三叶草接种丛枝菌根真菌，发现各种磷酸盐被活化吸收的量及其对三叶草磷营养的贡献率大小为磷酸二钙大于磷酸八钙、磷酸铝大于磷酸铁，接种引起磷活化的原因是外生菌丝降低了菌丝室土壤的pH值[24]。
3.2.5AM真菌引起土壤有机磷矿化。土壤有机磷必须在各种磷酸酶作用下分解为无机磷才能被植物吸收利用。外生菌根真菌能分泌磷酸酶已得到证实，但对于AM真菌是否能分泌胞外磷酸酶，引起有机磷矿化，目前还存在分歧。孢囊丛枝（VA）菌根对玉米根际磷酸酶活性的影响研究表明，接种菌根真菌增加了根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性[29]。宋勇春等指出，造成根际磷酸酶活性增高的原因可能是根系在缺磷胁迫条件下直接分泌酸性磷酸酶以及根系分泌物促进根际微生物繁殖而增加碱性磷酸酶分泌量[30]，但是，此试验仍然不能证明AM真菌能够活化有机磷。2001年，Joner等则认为菌根真菌不影响土壤磷酸酶活性[31]。对于AM真菌能否利用有机磷还需进一步探讨。
3.2.6AM真菌与其他微生物共同作用促进磷吸收。AM真菌与溶磷细菌共接种，溶磷细菌能提供更多的可溶态磷，被AM真菌吸收，提高吸磷贡献率。VA菌根菌与根瘤菌双接种比单独接种能更有效地提高寄主植物的生物量和磷的积累[32，33]。
3.2.7AM真菌间接增强植物的吸收能力。AM真菌可以通过改变植物根系结构，促进植物的生长发育，增强植物的抵抗力和耐受性，来间接增强植物自身的吸收能力。
4AM真菌与植物其他矿质营养
4.1AM真菌与植物钾素营养
关于接种AM真菌对植物碳、氮、磷元素营养的影响研究相对较多，特别是对磷的关注度较高，但对于钾及其他中微量元素的相关研究则相对偏少。关于丛枝菌根对植物钾素营养的影响作用，目前观点不一。有的试验表明，AM真菌感染植物体后，植物体内钾含量升高。比如，在丛枝菌根真菌对芋组织培养苗生长的影响试验中，得出接种AM真菌Gigaspora rosea、Glomus mosseae和Glomus versiforme比对照显著提高了根、叶内钾含量[34]。在AM真菌对生姜某些生理指标的影响研究中也得到相同结果[8]。也有研究指出，接种AM真菌对马铃薯苗期植物钾的影响不大，但对花期则表现为正效应[12]。而王倡宪等在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中则发现，接种丛枝菌根真菌，对钾的吸收影响不大[27]。产生这种不同结果的原因可能和试验所用菌种、寄主植物类别、立地条件等有关。有研究认为，虽然植物需钾量大大超过需磷量，但菌丝的直接吸收和运输作用对植物钾营养的贡献有限，菌根效应的间接作用可能更重要。另外，有研究表明，AM菌根菌与根瘤菌双接种比单独接种能更有效地提高寄主植物的生物量和钾的积累[36]。对于AM真菌促进吸收钾元素的机理尚需进一步研究。
4.2AM真菌与植物中量、微量元素营养
有研究表明，AM真菌能夠通过直接或间接作用增加一些中量和微量元素的吸收[2]，特别是铜和锌。在对小金海棠实生苗生长及磷、铁、锌、铜营养状况的影响研究中发现，菌根真菌的侵染增加了小金海棠苗对锌和铜元素的吸收[22]。接种AM真菌除了能显著提高生姜叶片和根中氮、磷、钾含量外，还能显著提高钙、铜和锌含量[8]。另外，AM真菌对铁、锰、钙、硫、硼、镁等都存在促进吸收的作用[2，11]。如在有机食品生产中，利用AMF有效改善了土壤肥力及结构状况，从而促进有益营养元素钙、铜、铁的吸收[37]。在对锰的吸收方面，则有不同研究结果，有试验得出接种AM真菌能够促进植物对锰的吸收，提高锰在植物叶片中的浓度，但有时菌根侵染能降低其对锰的吸收。比如在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中，接种Gl.intraradice 、Gl.versiforme的植株对锰的吸收作用显著，而接种Gl.mosseae却对锰的吸收表现出了负效应[11]，产生这种差异的原因可能是与菌种和寄主特性有关。另外，产生负效应对缓减酸性土壤条件下 锰的生物毒害是有益的，菌根真菌Gl.mosseae可通过生长的稀释作用来克服设施园艺中由于盐分离子浓度过高而引起的生育障碍。
5研究展望
AM真菌因其能扩大植物吸收面积、加快运输速率、分泌活化等直接间接作用，改善了植物的矿质营养，又主要通过提高光合速率增加了植物中的碳积累，因而进一步表现为促进植物的生长，增加作物产量，改善品质。因此，我们可以将AM真菌的这种特性应用于实际的农业生产，特别是AM真菌在环境保护方面的贡献（如能减少化肥、农药使用量等），使其在生态农业中具有广阔的发展前景。目前，AM真菌可作为生物防护剂、生物促进剂、生物肥料、生物农药等[38-40]，其有效性和实用性已得到了证实。但是AM真菌在实际应用中还存在很多问题，推广上存在一定的限制。比如目前AM真菌还不能进行纯培养，AM真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用，使其在大面积栽培条件下接种困难。因此，我们需要在多方面对AM真菌展开深入研究，比如AM真菌与植物之间相互作用的效应及机理、丛枝菌根与土壤肥力关系、AM真菌与其他微生物的相互作用等。希望以此为理论指导探求新方法突破纯培养难关。相信不久的将来AM真菌在生态农业中将发挥巨大优势，创造出不可估量的生态效益和经济效益。
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