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摘 要：近20年来，我国大豆需求量不断攀升、进口额持续扩大，成为对外依存度最高的农产品之一。叶片形态作为大豆重要外观特征和农艺性状，既影响日光捕获效率，又影响“氮”库的吸收效率，可调节产量。因此，对叶发育过程和激素、环境影响因素进行总结，有助于解析大豆叶片调控网络，对加速基于理想株型的育种选择进程、提高大豆单产具有重大意义。
关键词：大豆;叶片发育;激素;环境影响
文章编号：1005-2690（2021）18-0013-02 中国图书分类号：S565 文献标志码：B
1 概述
大豆（Glycine max（L.）Merr.）起源于我国，是四大粮食作物之一，对中华民族的繁衍生息和东方饮食文化的形成发挥了不可替代的作用[1]。大豆本身蛋白质和脂肪含量丰富，可通过土壤微生物固定氮，也是豆科植物研究的模范植物。在当今世界，大豆是粮、油、饲、蔬菜兼用的重要农作物，种植面积仅次于小麦、水稻和玉米等经济粮食作物，而贸易额则高居各种农产品之首。大豆叶片正常均为三出复叶，叶片形状对阳光穿透力、光照吸收、CO2固定和光合效率有直接影响，进而影响作物产量和品质特性[2]。通过对叶发育过程及影响叶发育的内部环境因素进行综述，为构建叶发育调控网络打下良好基础，对大豆株型改良有重要意义。
2 叶发育过程
大豆是典型的双子叶植物，其叶片形态发育共分为4个阶段。首先，以茎尖分生组织（SAM）的外周区域（PZ）起始发育成叶原基[3]。其次，在叶片原基的萌发之后，以维体轴极性为基础发生远端生长，并建立近轴-轴和近轴-远端轴。再次，叶片沿中-外轴（始于边缘附近）生长，将叶片与叶柄区分开，主要分化成叶柄、叶片和托叶等各个组织。最后，随着边缘分生组织发育停止，整个叶片开始细胞增殖和向外扩张，致使远端和侧部叶片整体扩张。在部分双子叶植物中，叶片附着在茎上的连接为叶柄。如拟南芥，在叶基附近产生托叶，保护正在发育的幼叶，并在叶片发育早期作为植物激素生长素的来源。尽管叶片大小、形状各异，但可根据叶片的着生数大致将其分为单叶和复叶。单叶为单个叶片，一般边缘连续，叶面光滑、有锯齿或浅裂，复叶则是指包括几个小叶的多叶片，附着在共同叶柄上。有遗传证据表明，复叶发育过程中小叶叶原基的起始与单叶原基萌发过程类似[4-6]。
复叶具有从侧边开始形成小叶原基的能力，表明复叶可被认定为“部分芽”。目前已提出许多不同的模型，其中叶片与芽的关系类似于树叶与枝条，树叶来源于枝条的同梢结构。化石证据表明，最早的维管束植物是由无叶二叉分枝的轴组成。由于高二氧化碳水平可能会导致大型的光合作用叶片达到致死温度，故随着大气中的二氧化碳急剧减少了约90%，在泥盆纪晚期出现了扁平类型叶片，以适应环境变化。Zimmermann的顶枝理论推测，植物的叶片是由早期的三维空间枝条演化而来，其中一枝过度生长形成主茎，而另一枝则形成新三维侧枝，随后逐渐演变成二维的平面分枝系统，最后通过分枝间的横向生长融合形成扁平形叶片。然而这种顶枝理论缺乏长期发展机制与进化理论支持[7]。
3 激素对叶发育的影响
3.1 生长素及转录因子与叶发育
生长素在叶发育的起始过程中起着关键作用，叶片是由易于分化的PZ细胞中产生，而只有具有周期性的PZ细胞才会发育为叶片。利用抑制剂N-1-萘基邻苯二甲酸（NPA）处理番茄茎尖，会导致叶片形成受阻。在拟南芥pin1突变体中，NPA处理同样会阻断花原基的形成[8]。若外部施用生长素，可恢复pin1突变体和被NPA处理后芽尖的叶片发育，也表明生长素在叶原基起始过程中起重要作用。
叶发育除了受植物激素影响，还受激素与转录因子间相互作用的影响。研究表明，由PZ中高浓度生长素诱导的乙烯反应因子型转录因子LEAFLESS（LFS）的表达，是叶发育所必需的。LFS基因的突变体不能产生子叶和叶片，而是以裸针形式生长，然而即使改变生长素浓度LFS，也不能再引发叶原基的发育[9]。
3.2 赤霉素與叶发育
赤霉素（GA）是植物中特有的激素，主要调控细胞分化和伸展，而参与GA信号传导的基因突变会严重影响植物器官的大小。赤霉素20-氧化酶1（GA20OX1）是一种编码GA生物合成至关重要的限速酶，过表达会导致活性GA水平的增加，从而使叶片细胞的数量和大小随之增加，外观表现为叶片扩大;相反GA水平降低或其敏感性降低的植物则表现为矮化表型[10]。
4 环境对叶发育的影响
植物不能像动物一样通过运动来躲避不良环境，只能通过调节自身来适应环境变化。叶片生长受多种环境因素的影响，如光照、温度等，植物激素在叶片发育过程中起着重要的作用，可作为分子调控元件对环境信号的反应。叶形态在不同物种、不同种群甚至在个体间表现出差异性和可塑性。
光合作用效率取决于叶片对光捕获的效率，因此在最大限度地捕获光和尽量减少高光产生的有害影响之间取得平衡非常重要。例如，植物更倾向于扩展更宽阔的叶片来最大限度地吸收光能，但如果阳光太刺眼，它可能会因为过热导致植物受到灼热伤害，叶片卷曲皱缩甚至发生焦黄等无法恢复的损伤。叶发育对遮阳（光波红色（660 Nm）减少到远红色状态（730 Nm），R/FR）也有响应机制，称为避阴综合征（SAS），表现为叶柄伸长、叶片向上弯曲和叶面积减小[11-12]。光和温度是植物生长中最关键的环境因素，即使是轻微变化也可能会导致植物受损甚至死亡。研究表明，PIF 4因子可能在光/温度相关的形态可塑性以及植物激素（生长素、乙烯和GA）抑制中起到关键作用。此外，淹水也可对植物叶片造成伤害，如在部分淹水或完全淹没的条件下，会导致叶片色素流失，颜色由绿变白，生长受到抑制。 5 展望
长久以来，国内外学者不断深入探究双子叶植物叶片发育过程，了解植物生长过程中叶片形态的调控机理是生物学上的一个重要方向，植物叶片发育是一个相互作用较为复杂的调控途径。近些年的研究成果揭示了叶发育是关键基因和植物生长激素等相互作用调控的结果，并且各类调控因子之间复杂的相互作用也得到了初步分析和阐述。
对于大豆而言，叶片形态由于与产量密切相关而备受关注[13-16]。叶发育过程虽然普遍遵循一个基本模式，但也受植物内部激素和转录因子调节，外界环境也会影响最终叶片的大小及形态。
归纳总结其发育过程和影响因素，有利于进一步分析叶发育的分子机制和调控机制，对叶型相关的理想株型育种提供理论基础。
参考文献：
[ 1 ] Zhang W K，Wang Y J，Luo G Z，et al.QTL mapping of ten agronomic traits on the soybean （Glycine max（L.）Merr.）geneticmap and their association with EST markers [J]. Theoretical and Applied Genetics，2004（6）：1131-1139.
[ 2 ] Kokubun M，Mochida H，Asah Y.Soybean cultivar difference in leaf photo-synthetic rate and its relation to seed yield [J]. Journal of Crop，1988，57（4）：743-748.
[ 3 ] Barton M K.Twenty years on：the inner workings of the shoot apical meristem，a developmental dynamo [J].Developmental Biology，2010（1）：95-113.
[ 4 ] Petra M D，Dario Bonetta，Hirokazu Tsukaya，et al.Cell cycling and cell enlargement in developing leaves of Arabidopsis [J].Developmental Biology，1999（215）：407-419.
[ 5 ] Ichihashi Y，Kawade K，Usami T，et al. Key proliferative activity in the junction between the leaf blade and leaf petiole of Arabidopsis [J]. Plant Physiology，2011（3）：1151-1162.
[ 6 ] Nakata M，Matsumoto N，Tsugeki R，et al.Roles of the middle domain-specific WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX genes in early development of leaves in Arabidopsis [J].The Plant Cell，2012，24（2）：519-535.
[ 7 ] Giesen P，Berry C M.Reconstruction and growth of the early tree calamophyton Pse（udosporochnales，Cladoxylopsida）based on exceptionally complete specimens from lindlar， germany（Mid-Devonian）：organic connection of calamophyton branches and duisbergia trunks [J]. International Journal of Plant Sciences，2013（4）：665-686.
[ 8 ] 乐丽娜，黄敏仁，陈英.植物叶形态建成的分子机理研究进展 [J].分子植物育种，2016，14（11）：3205-3213.
[ 9 ] Achard P，Gusti A，Cheminant S，et al. Gibberellin signaling controls cell proliferation rate in Arabidopsis [J]. Current Biology，2009，19（14）：1188-1193.
[ 10 ] Gonzalez N，De Bodt S，Sulpice R，et al. Increased leaf size：different means to an end[J].Plant Physiology，2010（3）：1261-1279.
[ 11 ] 王诗雅，郑殿峰，项洪涛，等.初花期淹水胁迫对大豆叶片AsA-GSH循环的损伤及烯效唑的缓解效应[J].中国农业科学，2021（2）：271-285.
[ 12 ] 王詩雅，冯乃杰，项洪涛，等.水分胁迫对大豆生长与产量的影响及应对措施[J].中国农学通报，2020，36（27）：41-45.
[ 13 ] 陈磊.大豆叶形调控基因的图位克隆与功能分析[D].南京：南京农业大学，2014.
[ 14 ] 马耀荣.关于大豆超级种培育的探讨[J].农技服务，2017，5（34）：65.
[ 15 ] 周勋波，吴海燕.关于大豆理想株型的探讨[J].大豆通报，2002（5）：4-5.
[ 16 ] 孙小媛，王一帆，王韫慧，等.大豆细胞核雄性不育基因研究进展[J].2021，43（1）：52-65.
关键词：大豆;叶片发育;激素;环境影响
文章编号：1005-2690（2021）18-0013-02 中国图书分类号：S565 文献标志码：B
1 概述
大豆（Glycine max（L.）Merr.）起源于我国，是四大粮食作物之一，对中华民族的繁衍生息和东方饮食文化的形成发挥了不可替代的作用[1]。大豆本身蛋白质和脂肪含量丰富，可通过土壤微生物固定氮，也是豆科植物研究的模范植物。在当今世界，大豆是粮、油、饲、蔬菜兼用的重要农作物，种植面积仅次于小麦、水稻和玉米等经济粮食作物，而贸易额则高居各种农产品之首。大豆叶片正常均为三出复叶，叶片形状对阳光穿透力、光照吸收、CO2固定和光合效率有直接影响，进而影响作物产量和品质特性[2]。通过对叶发育过程及影响叶发育的内部环境因素进行综述，为构建叶发育调控网络打下良好基础，对大豆株型改良有重要意义。
2 叶发育过程
大豆是典型的双子叶植物，其叶片形态发育共分为4个阶段。首先，以茎尖分生组织（SAM）的外周区域（PZ）起始发育成叶原基[3]。其次，在叶片原基的萌发之后，以维体轴极性为基础发生远端生长，并建立近轴-轴和近轴-远端轴。再次，叶片沿中-外轴（始于边缘附近）生长，将叶片与叶柄区分开，主要分化成叶柄、叶片和托叶等各个组织。最后，随着边缘分生组织发育停止，整个叶片开始细胞增殖和向外扩张，致使远端和侧部叶片整体扩张。在部分双子叶植物中，叶片附着在茎上的连接为叶柄。如拟南芥，在叶基附近产生托叶，保护正在发育的幼叶，并在叶片发育早期作为植物激素生长素的来源。尽管叶片大小、形状各异，但可根据叶片的着生数大致将其分为单叶和复叶。单叶为单个叶片，一般边缘连续，叶面光滑、有锯齿或浅裂，复叶则是指包括几个小叶的多叶片，附着在共同叶柄上。有遗传证据表明，复叶发育过程中小叶叶原基的起始与单叶原基萌发过程类似[4-6]。
复叶具有从侧边开始形成小叶原基的能力，表明复叶可被认定为“部分芽”。目前已提出许多不同的模型，其中叶片与芽的关系类似于树叶与枝条，树叶来源于枝条的同梢结构。化石证据表明，最早的维管束植物是由无叶二叉分枝的轴组成。由于高二氧化碳水平可能会导致大型的光合作用叶片达到致死温度，故随着大气中的二氧化碳急剧减少了约90%，在泥盆纪晚期出现了扁平类型叶片，以适应环境变化。Zimmermann的顶枝理论推测，植物的叶片是由早期的三维空间枝条演化而来，其中一枝过度生长形成主茎，而另一枝则形成新三维侧枝，随后逐渐演变成二维的平面分枝系统，最后通过分枝间的横向生长融合形成扁平形叶片。然而这种顶枝理论缺乏长期发展机制与进化理论支持[7]。
3 激素对叶发育的影响
3.1 生长素及转录因子与叶发育
生长素在叶发育的起始过程中起着关键作用，叶片是由易于分化的PZ细胞中产生，而只有具有周期性的PZ细胞才会发育为叶片。利用抑制剂N-1-萘基邻苯二甲酸（NPA）处理番茄茎尖，会导致叶片形成受阻。在拟南芥pin1突变体中，NPA处理同样会阻断花原基的形成[8]。若外部施用生长素，可恢复pin1突变体和被NPA处理后芽尖的叶片发育，也表明生长素在叶原基起始过程中起重要作用。
叶发育除了受植物激素影响，还受激素与转录因子间相互作用的影响。研究表明，由PZ中高浓度生长素诱导的乙烯反应因子型转录因子LEAFLESS（LFS）的表达，是叶发育所必需的。LFS基因的突变体不能产生子叶和叶片，而是以裸针形式生长，然而即使改变生长素浓度LFS，也不能再引发叶原基的发育[9]。
3.2 赤霉素與叶发育
赤霉素（GA）是植物中特有的激素，主要调控细胞分化和伸展，而参与GA信号传导的基因突变会严重影响植物器官的大小。赤霉素20-氧化酶1（GA20OX1）是一种编码GA生物合成至关重要的限速酶，过表达会导致活性GA水平的增加，从而使叶片细胞的数量和大小随之增加，外观表现为叶片扩大;相反GA水平降低或其敏感性降低的植物则表现为矮化表型[10]。
4 环境对叶发育的影响
植物不能像动物一样通过运动来躲避不良环境，只能通过调节自身来适应环境变化。叶片生长受多种环境因素的影响，如光照、温度等，植物激素在叶片发育过程中起着重要的作用，可作为分子调控元件对环境信号的反应。叶形态在不同物种、不同种群甚至在个体间表现出差异性和可塑性。
光合作用效率取决于叶片对光捕获的效率，因此在最大限度地捕获光和尽量减少高光产生的有害影响之间取得平衡非常重要。例如，植物更倾向于扩展更宽阔的叶片来最大限度地吸收光能，但如果阳光太刺眼，它可能会因为过热导致植物受到灼热伤害，叶片卷曲皱缩甚至发生焦黄等无法恢复的损伤。叶发育对遮阳（光波红色（660 Nm）减少到远红色状态（730 Nm），R/FR）也有响应机制，称为避阴综合征（SAS），表现为叶柄伸长、叶片向上弯曲和叶面积减小[11-12]。光和温度是植物生长中最关键的环境因素，即使是轻微变化也可能会导致植物受损甚至死亡。研究表明，PIF 4因子可能在光/温度相关的形态可塑性以及植物激素（生长素、乙烯和GA）抑制中起到关键作用。此外，淹水也可对植物叶片造成伤害，如在部分淹水或完全淹没的条件下，会导致叶片色素流失，颜色由绿变白，生长受到抑制。 5 展望
长久以来，国内外学者不断深入探究双子叶植物叶片发育过程，了解植物生长过程中叶片形态的调控机理是生物学上的一个重要方向，植物叶片发育是一个相互作用较为复杂的调控途径。近些年的研究成果揭示了叶发育是关键基因和植物生长激素等相互作用调控的结果，并且各类调控因子之间复杂的相互作用也得到了初步分析和阐述。
对于大豆而言，叶片形态由于与产量密切相关而备受关注[13-16]。叶发育过程虽然普遍遵循一个基本模式，但也受植物内部激素和转录因子调节，外界环境也会影响最终叶片的大小及形态。
归纳总结其发育过程和影响因素，有利于进一步分析叶发育的分子机制和调控机制，对叶型相关的理想株型育种提供理论基础。
参考文献：
[ 1 ] Zhang W K，Wang Y J，Luo G Z，et al.QTL mapping of ten agronomic traits on the soybean （Glycine max（L.）Merr.）geneticmap and their association with EST markers [J]. Theoretical and Applied Genetics，2004（6）：1131-1139.
[ 2 ] Kokubun M，Mochida H，Asah Y.Soybean cultivar difference in leaf photo-synthetic rate and its relation to seed yield [J]. Journal of Crop，1988，57（4）：743-748.
[ 3 ] Barton M K.Twenty years on：the inner workings of the shoot apical meristem，a developmental dynamo [J].Developmental Biology，2010（1）：95-113.
[ 4 ] Petra M D，Dario Bonetta，Hirokazu Tsukaya，et al.Cell cycling and cell enlargement in developing leaves of Arabidopsis [J].Developmental Biology，1999（215）：407-419.
[ 5 ] Ichihashi Y，Kawade K，Usami T，et al. Key proliferative activity in the junction between the leaf blade and leaf petiole of Arabidopsis [J]. Plant Physiology，2011（3）：1151-1162.
[ 6 ] Nakata M，Matsumoto N，Tsugeki R，et al.Roles of the middle domain-specific WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX genes in early development of leaves in Arabidopsis [J].The Plant Cell，2012，24（2）：519-535.
[ 7 ] Giesen P，Berry C M.Reconstruction and growth of the early tree calamophyton Pse（udosporochnales，Cladoxylopsida）based on exceptionally complete specimens from lindlar， germany（Mid-Devonian）：organic connection of calamophyton branches and duisbergia trunks [J]. International Journal of Plant Sciences，2013（4）：665-686.
[ 8 ] 乐丽娜，黄敏仁，陈英.植物叶形态建成的分子机理研究进展 [J].分子植物育种，2016，14（11）：3205-3213.
[ 9 ] Achard P，Gusti A，Cheminant S，et al. Gibberellin signaling controls cell proliferation rate in Arabidopsis [J]. Current Biology，2009，19（14）：1188-1193.
[ 10 ] Gonzalez N，De Bodt S，Sulpice R，et al. Increased leaf size：different means to an end[J].Plant Physiology，2010（3）：1261-1279.
[ 11 ] 王诗雅，郑殿峰，项洪涛，等.初花期淹水胁迫对大豆叶片AsA-GSH循环的损伤及烯效唑的缓解效应[J].中国农业科学，2021（2）：271-285.
[ 12 ] 王詩雅，冯乃杰，项洪涛，等.水分胁迫对大豆生长与产量的影响及应对措施[J].中国农学通报，2020，36（27）：41-45.
[ 13 ] 陈磊.大豆叶形调控基因的图位克隆与功能分析[D].南京：南京农业大学，2014.
[ 14 ] 马耀荣.关于大豆超级种培育的探讨[J].农技服务，2017，5（34）：65.
[ 15 ] 周勋波，吴海燕.关于大豆理想株型的探讨[J].大豆通报，2002（5）：4-5.
[ 16 ] 孙小媛，王一帆，王韫慧，等.大豆细胞核雄性不育基因研究进展[J].2021，43（1）：52-65.