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摘 要：【目的】研究不同生长环境对红萍生长和生态化学计量特征的影响，可为水生生态系统的生态化学计量学研究提供科学依据， 并达到更好地保存红萍种质资源的目的。【方法】设置网室土壤水培养和温室营养液培养2种处理，分析比较两种培养方式条件下，蕨状满江红、墨西哥满江红、卡州满江红、小叶满江红、覆瓦状满江红、羽叶满江红、回交萍、杂交萍等8个红萍品种的生物量，及其C、N、P生态化学计量特征。【结果】8个红萍品种的生物量、C含量与N含量网室土壤水培养处理均高于温室营养液培养处理，P含量则是网室土壤水培养处理低于温室营养液培养处理;红萍的C∶P值与N∶P值网室土壤水培养处理均高于温室营养液培养处理，而C∶N值二者差异较小;由于参试红萍品种的N∶P均较低（仅为1.78～8.08），说明红萍生长主要受N元素的限制。【结论】网室土壤水培养比温室营养液培养更加适合红萍的生长， N元素对红萍的生长和培养至关重要，网室土壤水培养的应该增施氮肥，而温室营养液培养的应该保证营养液中N元素充足。
关键词：生长环境;红萍;碳;氮;磷;生态化学计量学
中图分类号：S 555+.1文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）02-241-06
0 引言
【研究意义】生态化学计量学是综合生物学、化学和物理学的基本原理， 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系， 主要研究C、N、P等元素在生态系统过程中耦合关系的一种综合方法，是探究元素比例如何影响有机体和生态系统的有效工具[1-3]。营养元素将生态学中不同尺度的物种、种群、群落、生態系统连接成一个整体[4-5]。红萍Azolla，又名满江红，是蕨类和鱼腥藻的共生体，具有生物固氮和富钾等特性。作为湿地生态系统的重要植物，红萍在稻-萍、稻-萍-鱼、稻-萍-鸭等农业模式中发挥重要作用[6-7]。利用生态化学计量学研究红萍的C、N、P等主要养分含量，对红萍的生长及红萍种质资源的保存具有十分重要的意义。【前人研究进展】生态化学计量学起源于水生生态系统，但是对水生生态系统研究的深度和广度都有待进一步加强[8]。红萍具有很强的生物固氮作用，其年生物固氮量可达243～402 kg·hm-2;磷是红萍的重要影响因子之一，缺磷会抑制红萍的生长，同时会影响其蛋白质和核酸的合成[9];而碳是构成有机物的骨架元素，也可以说碳是构成生物有机体的最基本元素[10]。【本研究切入点】生态化学计量学在湿地生态系统上的研究大多针对土壤[11]，对湿地生态系统植物的研究十分匮乏。利用生态化学计量学的原理。采用网室土壤水培养和温室营养液培养两种培养方式，研究不同生长环境下红萍的生物量及其C、N、P生态化学计量特征。【拟解决的关键问题】探明不同环境对红萍生长及其生态化学计量特征的影响，从而为红萍栽培及红萍种质资源保存提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用国家红萍种质圃（福州）保存的8个红萍品种（表1）。
1.2 试验方法
选择生长健壮的8个红萍品种于夏季（8月）进行网室土壤水培养处理和温室营养液培养处理，均采用直径34 cm、高15 cm的瓷盆，每个瓷盆（单个品种）放萍量20 g，3次重复。网室土壤水培养处理的红萍置于盆中进行土培，水层保持在土面上4～6 cm，土壤选用经高压消毒的中性或微酸性壤土。土壤pH值5.4，含有机质29.7 g·kg-1、全氮1.51 g·kg-1、全磷2.47 g·kg-1、全钾21.6 g·kg-1、碱解氮88.1 mg·kg-1、有效磷349.7 mg·kg-1、速效钾532.0 mg·kg-1。网室喷灌条件良好，试验期间早、晚各喷水1次。
温室营养液培养中每盆营养液的配方如表2所示。温室为空调玻璃房，室内温度控制在20～25℃，相对湿度保持在85%～90%。试验期间，晴天利用自然光照，阴雨天气补充人工光照，保证试验期间每天光照12 h。
1.3 指标测定
培养30 d时测定红萍产量并取样。所有样品带回实验室， 105℃杀青30 min，70℃烘干至恒量，粉碎，过40目筛，装袋储于真空干燥器中，备测。样品有机碳采用重铬酸钾-外加热法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用硝酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定。
1.4 数据分析
采用Excel 2003与Origin 8软件进行数据处理，采用SPSS 21.0中的one-way ANOVA进行单因素方差检验，利用独立样本t检验分析不同处理的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 不同生长环境下不同红萍品种的生物量
基于红萍含水量较高，其生物量的测定均为湿重，每一品种每一重复取样一瓷盆。由表3看出，在网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的生物量变化范围为207.35～389.35 g，其中杂交萍的生物量最高，羽叶满江红的生物量最低。除小叶满江红与羽叶满江红的生物量无显著差异（P>0.05）外，其他品种与羽叶满江红的生物量差异均达到了极显著水平（P<0.01）。
在温室营养液培养条件下，8个红萍品种的生物量变化范围为47.21～108.45 g，卡州满江红的生物量最高，覆瓦状满江红的生物量最低，7个品种的生物量均极显著高于覆瓦状满江红（P<0.01）。
对比两种培养条件可以发现：网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的生物量均显著高于温室营养液培养（P<0.05）。除卡州满江红、小叶满江红两种培养方式达到显著差异（P<0.05）外，其他品种两种培养方式的生物量差异均达到极显著水平（P<0.01）。8个红萍品种均表现为在网室土壤水培养条件下生长更好。
2.2 不同生长环境下红萍的C、N、P含量 由表4看出， 网室土壤水培养条件下， 8个红萍品种C含量变化范围为316.0～471.0 mg·g-1，其中：墨西哥满江红的C含量最高，杂交萍的C含量最低，二者均与其他品种差异达到极显著水平（P<0.01）。N含量的变化范围为36.0～44.1 mg·g-1，蕨状满江红的N含量最高，羽叶满江红的N含量最低，二者差异达到显著水平（P<0.05），但二者与其他品种均无显著性差异。P含量的变化范围为4.5～7.8 mg·g-1，杂交萍的P含量最高，羽叶满江红的P含量最低，二者差异达到显著水平（P<0.05），杂交萍与墨西哥满江红、羽叶满江红差异均达到显著水平（P<0.05），卡州满江红、小叶满江红、杂交萍均与羽叶满江红差异达到显著水平（P<0.05）。
在温室营养液培养条件下，其C、N、P含量变化范围分别为255.7～337.7 mg·g-1、26.0～36.1 mg·g-1和6.5～19.5 mg·g-1。覆瓦状满江红的C含量最高，墨西哥满江红的C含量最低，二者的C含量差异达到极显著水平（P<0.01），覆瓦状满江红、蕨状满江红、羽叶满江红的C含量均与墨西哥满江红和卡州满江红达到显著性差异（P<0.05）。回交萍的N含量最高，覆瓦状满江红的N含量最低，回交萍和卡州满江红与墨西哥满江红、小叶满江红、杂交萍的N含量差异均达到显著水平（P<0.05），覆瓦状满江红的N含量与其他7个品种差异均达到极显著水平（P<0.01）。P含量品种间的差异较大，回交萍的P含量最高，与其他7个品种P含量的差异均达到极显著水平（P<0.05）;蕨状满江红的P含量最低，也与其他7个品种P含量的差异均达到极显著水平（P<0.01）。
通过比较两种培养方式可以发现，8个红萍品种的C含量与N含量网室土壤水培养处理均高于温室营养液培养处理。就C含量而言，杂交萍两种培养方式处理无显著性差异，其他品种两种培养方式处理间差异均达到显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）水平。就N含量而言，8个红萍品种的N 含量网室土壤水培养处理均显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）高于温室营养液培养处理。P含量则相反，除了蕨状满江红的P含量两种培养方式处理无显著性差异（P>0.05）外，其他品种均是网室土壤水培养显著低于温室营养液培养（P<0.05）。
2.3 不同生长环境下红萍的生态化学计量特征
由表5看出，在网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的 C∶N、C∶P与N∶P变化范围分别为7.93～12.38、41.05～91.72和5.16～8.08。墨西哥满江红的C∶N值最大，与蕨状满江红、杂交萍差异达到极显著水平（P<0.01）。墨西哥满江红和羽叶满江红的C∶P值最大，均与蕨状满江红、卡州满江红、小叶满江红、杂交萍达到极显著差异水平（P<0.01）。羽叶满江红的N∶P值最大，与卡州满江红、小叶满江红、杂交萍的差异均达到显著水平（P<0.05）。
在温室营养液培养条件下，8个红萍品种的C∶N、C∶P与N∶P变化范围分别为7.32～13.00、15.08～51.50和1.78～5.33。覆瓦状满江红的C∶N值最大，与其他品种的差异均达到极显著水平（P<0.01）。蕨状满江红的C∶P和N∶P值最大，与其他品种的差异均达到极显著水平（P<0.01）。
比较两种培养方式的生态化学计量特征，结果表明，参试红萍品种的C∶P和N∶P值均有较大差异，除了蕨状满江红和卡州满江红的C∶P和N∶P无显著性差异外，其他品种均表现为网室土壤水培养显著高于温室营养液培养，而C∶N的差异较小。
3 讨论与结论
生物量是植物生产力的重要指标，本研究中网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的生物量均显著高于温室营養液培养。这可能与温室营养液处理的培养环境容易受到杂藻侵染有关，在试验中发现，温室营养液培养处理有滋生杂藻。
碳（C）、氮（N）、磷（P）是植物生长不可或缺的三大营养元素[12]。C是有机体重要的组成部分，相当于骨架[10]。N和P无论对于生命有机体还是整个生态系统，都是必不可少的，并且是陆地生态系统和水生生态系统常见的限制元素[13-14]。本研究中，红萍N含量和P含量均高于全球植物N、P含量的平均值（18.3、1.42 mg·g-1）[15]，高于中国陆生植物N、P含量的平均值（18.6、1.21 mg·g-1）[16]，也高于中国湿地植物N、P含量的平均值（16.07、1.85 mg·g-1）[17]。两种培养环境相比较，网室土壤水培养条件下红萍的N含量更高，可能与土壤中微生物具有较强的固氮能力有关;而温室营养液培养条件下红萍的P含量更高，可能是受到环境的影响，温室环境的温度更加稳定适宜，有利于红萍对P的吸收。
C∶P和C∶N反映了植物吸收同化C的能力，即养分利用效率[11]。N∶P决定了群落的结构和功能。红萍的C∶P与N∶P网室土壤水培养处理均高于温室营养液培养处理，这与网室土壤培养条件下红萍的P含量低于温室营养液培养条件下红萍的P含量有关。网室土壤水培养条件下红萍P含量仅为4.5～7.8 mg·g-1，而温室营养液培养则为6.5～19.5 mg·g-1。本研究中，两种培养方式下红萍的N∶P分别为5.16～8.08和1.78～5.33，均低于中国753种陆生植物N∶P的平均值（14.4）[16]，也低于中国东部南北样带654种植物N∶P的平均值（13.5）[18]。除此之外，本研究中红萍N∶P<14，说明其生长受N的限制[19]，所以，红萍的生长和培养需要更多地关注N元素，网室土壤水培养应该增施氮肥，温室营养液培养的营养液中应该保证N元素供应充足。
本研究结果表明，网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的C、N含量均高于温室营养液培养;除了蕨状满江红的P含量两种培养方式相差不大外，其他品种均是网室土壤水培养低于温室营养液培养。在网室土壤水培养条件下，红萍的C∶P与N∶P均高于温室营养液培养，而C∶N二者差异较小。 参考文献：
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（责任编辑：杨小萍）
关键词：生长环境;红萍;碳;氮;磷;生态化学计量学
中图分类号：S 555+.1文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）02-241-06
0 引言
【研究意义】生态化学计量学是综合生物学、化学和物理学的基本原理， 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系， 主要研究C、N、P等元素在生态系统过程中耦合关系的一种综合方法，是探究元素比例如何影响有机体和生态系统的有效工具[1-3]。营养元素将生态学中不同尺度的物种、种群、群落、生態系统连接成一个整体[4-5]。红萍Azolla，又名满江红，是蕨类和鱼腥藻的共生体，具有生物固氮和富钾等特性。作为湿地生态系统的重要植物，红萍在稻-萍、稻-萍-鱼、稻-萍-鸭等农业模式中发挥重要作用[6-7]。利用生态化学计量学研究红萍的C、N、P等主要养分含量，对红萍的生长及红萍种质资源的保存具有十分重要的意义。【前人研究进展】生态化学计量学起源于水生生态系统，但是对水生生态系统研究的深度和广度都有待进一步加强[8]。红萍具有很强的生物固氮作用，其年生物固氮量可达243～402 kg·hm-2;磷是红萍的重要影响因子之一，缺磷会抑制红萍的生长，同时会影响其蛋白质和核酸的合成[9];而碳是构成有机物的骨架元素，也可以说碳是构成生物有机体的最基本元素[10]。【本研究切入点】生态化学计量学在湿地生态系统上的研究大多针对土壤[11]，对湿地生态系统植物的研究十分匮乏。利用生态化学计量学的原理。采用网室土壤水培养和温室营养液培养两种培养方式，研究不同生长环境下红萍的生物量及其C、N、P生态化学计量特征。【拟解决的关键问题】探明不同环境对红萍生长及其生态化学计量特征的影响，从而为红萍栽培及红萍种质资源保存提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用国家红萍种质圃（福州）保存的8个红萍品种（表1）。
1.2 试验方法
选择生长健壮的8个红萍品种于夏季（8月）进行网室土壤水培养处理和温室营养液培养处理，均采用直径34 cm、高15 cm的瓷盆，每个瓷盆（单个品种）放萍量20 g，3次重复。网室土壤水培养处理的红萍置于盆中进行土培，水层保持在土面上4～6 cm，土壤选用经高压消毒的中性或微酸性壤土。土壤pH值5.4，含有机质29.7 g·kg-1、全氮1.51 g·kg-1、全磷2.47 g·kg-1、全钾21.6 g·kg-1、碱解氮88.1 mg·kg-1、有效磷349.7 mg·kg-1、速效钾532.0 mg·kg-1。网室喷灌条件良好，试验期间早、晚各喷水1次。
温室营养液培养中每盆营养液的配方如表2所示。温室为空调玻璃房，室内温度控制在20～25℃，相对湿度保持在85%～90%。试验期间，晴天利用自然光照，阴雨天气补充人工光照，保证试验期间每天光照12 h。
1.3 指标测定
培养30 d时测定红萍产量并取样。所有样品带回实验室， 105℃杀青30 min，70℃烘干至恒量，粉碎，过40目筛，装袋储于真空干燥器中，备测。样品有机碳采用重铬酸钾-外加热法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用硝酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定。
1.4 数据分析
采用Excel 2003与Origin 8软件进行数据处理，采用SPSS 21.0中的one-way ANOVA进行单因素方差检验，利用独立样本t检验分析不同处理的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 不同生长环境下不同红萍品种的生物量
基于红萍含水量较高，其生物量的测定均为湿重，每一品种每一重复取样一瓷盆。由表3看出，在网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的生物量变化范围为207.35～389.35 g，其中杂交萍的生物量最高，羽叶满江红的生物量最低。除小叶满江红与羽叶满江红的生物量无显著差异（P>0.05）外，其他品种与羽叶满江红的生物量差异均达到了极显著水平（P<0.01）。
在温室营养液培养条件下，8个红萍品种的生物量变化范围为47.21～108.45 g，卡州满江红的生物量最高，覆瓦状满江红的生物量最低，7个品种的生物量均极显著高于覆瓦状满江红（P<0.01）。
对比两种培养条件可以发现：网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的生物量均显著高于温室营养液培养（P<0.05）。除卡州满江红、小叶满江红两种培养方式达到显著差异（P<0.05）外，其他品种两种培养方式的生物量差异均达到极显著水平（P<0.01）。8个红萍品种均表现为在网室土壤水培养条件下生长更好。
2.2 不同生长环境下红萍的C、N、P含量 由表4看出， 网室土壤水培养条件下， 8个红萍品种C含量变化范围为316.0～471.0 mg·g-1，其中：墨西哥满江红的C含量最高，杂交萍的C含量最低，二者均与其他品种差异达到极显著水平（P<0.01）。N含量的变化范围为36.0～44.1 mg·g-1，蕨状满江红的N含量最高，羽叶满江红的N含量最低，二者差异达到显著水平（P<0.05），但二者与其他品种均无显著性差异。P含量的变化范围为4.5～7.8 mg·g-1，杂交萍的P含量最高，羽叶满江红的P含量最低，二者差异达到显著水平（P<0.05），杂交萍与墨西哥满江红、羽叶满江红差异均达到显著水平（P<0.05），卡州满江红、小叶满江红、杂交萍均与羽叶满江红差异达到显著水平（P<0.05）。
在温室营养液培养条件下，其C、N、P含量变化范围分别为255.7～337.7 mg·g-1、26.0～36.1 mg·g-1和6.5～19.5 mg·g-1。覆瓦状满江红的C含量最高，墨西哥满江红的C含量最低，二者的C含量差异达到极显著水平（P<0.01），覆瓦状满江红、蕨状满江红、羽叶满江红的C含量均与墨西哥满江红和卡州满江红达到显著性差异（P<0.05）。回交萍的N含量最高，覆瓦状满江红的N含量最低，回交萍和卡州满江红与墨西哥满江红、小叶满江红、杂交萍的N含量差异均达到显著水平（P<0.05），覆瓦状满江红的N含量与其他7个品种差异均达到极显著水平（P<0.01）。P含量品种间的差异较大，回交萍的P含量最高，与其他7个品种P含量的差异均达到极显著水平（P<0.05）;蕨状满江红的P含量最低，也与其他7个品种P含量的差异均达到极显著水平（P<0.01）。
通过比较两种培养方式可以发现，8个红萍品种的C含量与N含量网室土壤水培养处理均高于温室营养液培养处理。就C含量而言，杂交萍两种培养方式处理无显著性差异，其他品种两种培养方式处理间差异均达到显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）水平。就N含量而言，8个红萍品种的N 含量网室土壤水培养处理均显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）高于温室营养液培养处理。P含量则相反，除了蕨状满江红的P含量两种培养方式处理无显著性差异（P>0.05）外，其他品种均是网室土壤水培养显著低于温室营养液培养（P<0.05）。
2.3 不同生长环境下红萍的生态化学计量特征
由表5看出，在网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的 C∶N、C∶P与N∶P变化范围分别为7.93～12.38、41.05～91.72和5.16～8.08。墨西哥满江红的C∶N值最大，与蕨状满江红、杂交萍差异达到极显著水平（P<0.01）。墨西哥满江红和羽叶满江红的C∶P值最大，均与蕨状满江红、卡州满江红、小叶满江红、杂交萍达到极显著差异水平（P<0.01）。羽叶满江红的N∶P值最大，与卡州满江红、小叶满江红、杂交萍的差异均达到显著水平（P<0.05）。
在温室营养液培养条件下，8个红萍品种的C∶N、C∶P与N∶P变化范围分别为7.32～13.00、15.08～51.50和1.78～5.33。覆瓦状满江红的C∶N值最大，与其他品种的差异均达到极显著水平（P<0.01）。蕨状满江红的C∶P和N∶P值最大，与其他品种的差异均达到极显著水平（P<0.01）。
比较两种培养方式的生态化学计量特征，结果表明，参试红萍品种的C∶P和N∶P值均有较大差异，除了蕨状满江红和卡州满江红的C∶P和N∶P无显著性差异外，其他品种均表现为网室土壤水培养显著高于温室营养液培养，而C∶N的差异较小。
3 讨论与结论
生物量是植物生产力的重要指标，本研究中网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的生物量均显著高于温室营養液培养。这可能与温室营养液处理的培养环境容易受到杂藻侵染有关，在试验中发现，温室营养液培养处理有滋生杂藻。
碳（C）、氮（N）、磷（P）是植物生长不可或缺的三大营养元素[12]。C是有机体重要的组成部分，相当于骨架[10]。N和P无论对于生命有机体还是整个生态系统，都是必不可少的，并且是陆地生态系统和水生生态系统常见的限制元素[13-14]。本研究中，红萍N含量和P含量均高于全球植物N、P含量的平均值（18.3、1.42 mg·g-1）[15]，高于中国陆生植物N、P含量的平均值（18.6、1.21 mg·g-1）[16]，也高于中国湿地植物N、P含量的平均值（16.07、1.85 mg·g-1）[17]。两种培养环境相比较，网室土壤水培养条件下红萍的N含量更高，可能与土壤中微生物具有较强的固氮能力有关;而温室营养液培养条件下红萍的P含量更高，可能是受到环境的影响，温室环境的温度更加稳定适宜，有利于红萍对P的吸收。
C∶P和C∶N反映了植物吸收同化C的能力，即养分利用效率[11]。N∶P决定了群落的结构和功能。红萍的C∶P与N∶P网室土壤水培养处理均高于温室营养液培养处理，这与网室土壤培养条件下红萍的P含量低于温室营养液培养条件下红萍的P含量有关。网室土壤水培养条件下红萍P含量仅为4.5～7.8 mg·g-1，而温室营养液培养则为6.5～19.5 mg·g-1。本研究中，两种培养方式下红萍的N∶P分别为5.16～8.08和1.78～5.33，均低于中国753种陆生植物N∶P的平均值（14.4）[16]，也低于中国东部南北样带654种植物N∶P的平均值（13.5）[18]。除此之外，本研究中红萍N∶P<14，说明其生长受N的限制[19]，所以，红萍的生长和培养需要更多地关注N元素，网室土壤水培养应该增施氮肥，温室营养液培养的营养液中应该保证N元素供应充足。
本研究结果表明，网室土壤水培养条件下，8个红萍品种的C、N含量均高于温室营养液培养;除了蕨状满江红的P含量两种培养方式相差不大外，其他品种均是网室土壤水培养低于温室营养液培养。在网室土壤水培养条件下，红萍的C∶P与N∶P均高于温室营养液培养，而C∶N二者差异较小。 参考文献：
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（责任编辑：杨小萍）