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摘要：分蘖是玉米生产中的普遍现象，本文分析了玉米产生分蘖的特点、原因，提出了预防对策，以期为防止玉米分蘖发生提供参考。
关键词：玉米；分蘖规律；密度
中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2013）-06-0141-2
关于玉米分蘖对籽粒产量的影响已被人们争论了近一个世纪。在20世纪初以前，某些地区人们在生产实践中普遍去除玉米分蘖；进入20世纪以后，有人对玉米进行了留蘖研究，得出了玉米分蘖对籽粒产量无影响，甚至有增产作用的结论。史振声等以早熟甜玉米为试验材料，进行留蘖研究，得出早熟甜玉米保留分蘖可以提高鲜穗产量和产品质量的结论。[1]程新奇等的研究结果也说明；玉米分蘖可以增加甜玉米的产量，并且指出同一玉米品种中，有蘖相对于无蘖是一个有利的性状，表现为有蘖的产量相对较高，穗粒性状相对较好。[2]目前，对于水稻和小麦分蘖现象的研究报道较多[3-7]，而同样作为禾本科的玉米，报道相对较少。本文就近几年来国内对玉米分蘖的研究进行探讨。
1 玉米分蘖发生特点
于振文的研究指出：玉米分蘖产生于低位地下茎节的侧芽，基部茎节上的腋芽都有形成分蘖的可能，并且指出分蘖数取决于玉米的基因型、群体密度、苗期生长条件和土壤肥力等。[6]在大多数情况下，玉米分蘖发生于苗期和大喇叭口期左右。王如芳等研究发现：玉米主茎与分蘖符合n= N-3叶蘖同伸规律，但不同类型玉米分蘖特性存在差异。[7]但也有人认为玉米在发生分蘖时，并不完全符合禾本科植物普遍存在的叶蘖同伸规律，而是伴随着一段比较特殊且时间较长的迟滞期。这个迟滞期很可能增强了玉米叶片（或根）密度的调节，也就能解释在通常的大田环境或者是低密度条件下玉米不发生分蘖的原因。
2 分蘖发生的原因
2.1 遗传特性
John Doebley等（1997）利用转座子标签法，从栽培玉米中得到了控制玉米分蘖的基因，命名为Teosinte Brandched 1（Tb1）。Tb1是腋芽分生组织的反向调节基因，发现于玉米突变体中，在栽培中，Tb1是在玉米雌花序原基和原基下面的未成熟节间，和包裹着这些原基的未成熟总苞中表达。Doebley等（1997）研究发现，Tb1的功能是抑制侧生分生组织的生长，其表达之处的组织和器官也很小，而且表达水平的高低与器官的大小成反比。[8]曹墨菊等将近缘野生材料与栽培玉米进行杂交，测定杂交F1代的表现得出，玉米分蘖对不分蘖可能为显性遗传的结论。[9]另外，一些玉米的脱氧核糖核酸中携带着甜玉米基因，也会出现分蘖现象。
2.2 播期和密度不合理
以小麦为例，决定冬小麦分蘖和有效蘖多少的主导因素是播期和冬前生长积温。[10]播期对玉米分蘖的影响也很大。王如芳等的研究指出：随着播期推迟，主茎与分蘖的生长速度增大，第1分蘖出现提前，到了大喇叭口期以后，高温寡照天气逐渐增多，田间潮湿郁闭，玉米分蘖在空间上处于下层，通风透光等条件差，导致衰亡加速。同一玉米品种，是否产生分蘖还与密度有关。冯国郡等的研究表明：随着密度降低，青贮玉米新青2号，新青3号的分蘖数极显著增加。[11]这说明种植密度过稀，单株个体占据空间大，易于分蘖的形成。只有适时的合理密植，才能有效抑制分蘖，保证玉米群体产量。
2.3 栽培管理不当
由于现在北方农户多采用一次性施肥方法，加上幼苗生长期间雨水充足，促使幼苗生长旺盛，光合产物不能完全的用于顶端生长，富足的物质促进幼苗基部产生分蘖。不仅如此，病虫害的侵染也为玉米分蘖创造条件，如玉米粗缩病、玉米螟等害虫侵食，尤其是化学除草剂的不合理施用等，都会造成玉米顶端出现不同程度的卷曲，生长点发育受阻，大量的光合产物聚集于分蘖节上，产生分蘖。
2.4 气候条件
光是植物生长的必要条件，也是分蘖的决定因素，充足的光照不仅利于分蘖
期的延长，而且利于提高分蘖率，促进分蘖生长。[12]但是温度过高会抑制生物活性，影响分蘖生长。[13]同样，干旱也是影响分蘖的一个因素。Davidson等（1987）的研究表明，小麦分蘖的发生受植株内水分状况和土壤有效水分的影响，当土壤有效水分不足时，分蘖减少。[14]玉米也是如此，在幼苗期应该合理控制土壤的水分，水分不宜超过田间最大持水量的70%。通过合理有效的控制水分，抑制玉米幼苗的过快生长，从而抑制玉米分蘖的发生。
3 预防分蘖产生的措施
3.1 品種选择
品种类型是玉米分蘖的内在因素，研究表明，马齿型玉米比甜质型和硬粒型玉米分蘖少。生产实践中，在不影响产量的情况下，尽量选择无分蘖的品种，这样既可以避免繁重的田间劳动，节约劳力成本，又可以保证玉米的产量和品质。
3.2 适时播种，合理密植
针对有蘖型或多蘖型玉米品种，应适当延迟种植，避开低温刺激，选择合理密度种植，充分利用光能，减少不必要的分蘖，为产量的增加创造有利条件。
3.3 加强田间管理
在玉米幼苗生长期，由于雨水充足，应该尽量施用有机肥，合理施肥，防止土壤肥力过高，导致分蘖产生。玉米在苗期和大喇叭口期时产生的分蘖，可以结合中耕，利用人工除去。一般在苗期结合中耕进行高培土可以有效的抑制分蘖。另外，要有效控制病虫侵害，避免化学药害发生，保证植株正常生长发育。
3.4 人工去蘖
当玉米分蘖长到1.5叶时，应及时去除。去蘖时期不宜过早，过早不能掰除生长点，分蘖会重新积蓄生长，费时费力；去蘖也不能过晚，过晚则有损主茎的生长，失去意义。生产中一般选择晴天9：00～15：00进行人工去蘖，既可以使分蘖产生的伤口迅速愈合，也避免了微生物的寄生感染。
4 结论
目前，对玉米分蘖的研究较少，研究不系统，对是否保留玉米分蘖没有一致的结论。分蘖是否保留应该视具体情况而定，对于密度大的地块应该及时去除分蘖；对于密度小，分蘖少且没有条件的地块，可以保留分蘖。去除分蘖时不宜过早，过早去除分蘖在苗期仍会长出。 参考文献
[1] 史振声.早熟甜玉米留蘖增产技术研究[J].玉米科学，
1993，11（1）：6-8.
[2] 程新奇，邹烁，赵丽君等.甜玉米分蘖与籽粒产量关系的初步研究[J].湖南文理学院学报：自然科学版，2005，17（1）：71-73.
[3] 寇从贤.水稻主茎叶龄与分蘖关系的探讨.湖北农业科学，2001，（2）：15-17.
[4] 胡焕焕，刘丽平，李瑞奇等.播种期和密度对冬小麦品种河农822产量形成的影响.麦类作物学报，2008，28（3）：490-495.
[5] 刘万代，陈现勇，尹钧等.播期和密度对冬小麦豫麦49-198群体性状和产量的影响.麦类作物学报，2009，29（3）：464-469.
[6] 李志坚，周道玮，胡跃高.不同积温和种植密度对饲用黑麦分蘖动态的影响.应用生态学报，2004，15（3）：413-419.
[7] 李春喜，赵广才，代西梅.小麦分蘖变化动态与内源素关系的研究.作物学报，2000，26（6）：963-968.
[8] 于振文.作物栽培學各论.北方本.北京：中国农业出版社，
2003.
[9] 王如芳，张吉旺，吕鹏等.多分蘖玉米分蘖发生规律及密度和播期的影响.作物学报，2012，38（2）：322-332.
[10] Doebley J，Stec A O，Hubbard L.The evolution of apical do minace in maize[J].Nature，1997，386：485-488.
[11] 曹墨菊，荣廷昭，唐祈林.栽培玉米与近源野生材料杂交后代的性状表现[J].西南农业学报，2002，15（2）：9-12.
[12] 高世铭.小麦分蘖芽发育规律及其有效性的研究.西北农林科技大学学报（自然版），1988，16（2）：23-28.
[13] 冯国郡，阿不来提·阿不拉，梁晓玲等.分蘖多穗型青贮玉米密度对生物产量的影响及主要性状的相关分析.新疆农业科学，2003，40（6）：344-346.
[14] 王小星，李潮海.异常天气条件下不同玉米品种分蘖特性比较.玉米科学，2010，18（3）：121-124.
[15] 朱寿燕.水稻分蘖动态及光、温影响.浙江气象科技，
1988，9（2）：27-30.
[16] Davidson D J， Chevalier P M. The effect of water deficit coursed by PEG on tillering of spring wheat. Crop sci， 1987，27：1185-1187.
作者简介：郑永照（1986-），男，通化市农业科学研究院研究实习员，研究方向：玉米遗传育种。
通讯作者：岳杨（1985-），女，通化市农业科学研究院研究实习员，研究方向：玉米遗传育种。
关键词：玉米；分蘖规律；密度
中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2013）-06-0141-2
关于玉米分蘖对籽粒产量的影响已被人们争论了近一个世纪。在20世纪初以前，某些地区人们在生产实践中普遍去除玉米分蘖；进入20世纪以后，有人对玉米进行了留蘖研究，得出了玉米分蘖对籽粒产量无影响，甚至有增产作用的结论。史振声等以早熟甜玉米为试验材料，进行留蘖研究，得出早熟甜玉米保留分蘖可以提高鲜穗产量和产品质量的结论。[1]程新奇等的研究结果也说明；玉米分蘖可以增加甜玉米的产量，并且指出同一玉米品种中，有蘖相对于无蘖是一个有利的性状，表现为有蘖的产量相对较高，穗粒性状相对较好。[2]目前，对于水稻和小麦分蘖现象的研究报道较多[3-7]，而同样作为禾本科的玉米，报道相对较少。本文就近几年来国内对玉米分蘖的研究进行探讨。
1 玉米分蘖发生特点
于振文的研究指出：玉米分蘖产生于低位地下茎节的侧芽，基部茎节上的腋芽都有形成分蘖的可能，并且指出分蘖数取决于玉米的基因型、群体密度、苗期生长条件和土壤肥力等。[6]在大多数情况下，玉米分蘖发生于苗期和大喇叭口期左右。王如芳等研究发现：玉米主茎与分蘖符合n= N-3叶蘖同伸规律，但不同类型玉米分蘖特性存在差异。[7]但也有人认为玉米在发生分蘖时，并不完全符合禾本科植物普遍存在的叶蘖同伸规律，而是伴随着一段比较特殊且时间较长的迟滞期。这个迟滞期很可能增强了玉米叶片（或根）密度的调节，也就能解释在通常的大田环境或者是低密度条件下玉米不发生分蘖的原因。
2 分蘖发生的原因
2.1 遗传特性
John Doebley等（1997）利用转座子标签法，从栽培玉米中得到了控制玉米分蘖的基因，命名为Teosinte Brandched 1（Tb1）。Tb1是腋芽分生组织的反向调节基因，发现于玉米突变体中，在栽培中，Tb1是在玉米雌花序原基和原基下面的未成熟节间，和包裹着这些原基的未成熟总苞中表达。Doebley等（1997）研究发现，Tb1的功能是抑制侧生分生组织的生长，其表达之处的组织和器官也很小，而且表达水平的高低与器官的大小成反比。[8]曹墨菊等将近缘野生材料与栽培玉米进行杂交，测定杂交F1代的表现得出，玉米分蘖对不分蘖可能为显性遗传的结论。[9]另外，一些玉米的脱氧核糖核酸中携带着甜玉米基因，也会出现分蘖现象。
2.2 播期和密度不合理
以小麦为例，决定冬小麦分蘖和有效蘖多少的主导因素是播期和冬前生长积温。[10]播期对玉米分蘖的影响也很大。王如芳等的研究指出：随着播期推迟，主茎与分蘖的生长速度增大，第1分蘖出现提前，到了大喇叭口期以后，高温寡照天气逐渐增多，田间潮湿郁闭，玉米分蘖在空间上处于下层，通风透光等条件差，导致衰亡加速。同一玉米品种，是否产生分蘖还与密度有关。冯国郡等的研究表明：随着密度降低，青贮玉米新青2号，新青3号的分蘖数极显著增加。[11]这说明种植密度过稀，单株个体占据空间大，易于分蘖的形成。只有适时的合理密植，才能有效抑制分蘖，保证玉米群体产量。
2.3 栽培管理不当
由于现在北方农户多采用一次性施肥方法，加上幼苗生长期间雨水充足，促使幼苗生长旺盛，光合产物不能完全的用于顶端生长，富足的物质促进幼苗基部产生分蘖。不仅如此，病虫害的侵染也为玉米分蘖创造条件，如玉米粗缩病、玉米螟等害虫侵食，尤其是化学除草剂的不合理施用等，都会造成玉米顶端出现不同程度的卷曲，生长点发育受阻，大量的光合产物聚集于分蘖节上，产生分蘖。
2.4 气候条件
光是植物生长的必要条件，也是分蘖的决定因素，充足的光照不仅利于分蘖
期的延长，而且利于提高分蘖率，促进分蘖生长。[12]但是温度过高会抑制生物活性，影响分蘖生长。[13]同样，干旱也是影响分蘖的一个因素。Davidson等（1987）的研究表明，小麦分蘖的发生受植株内水分状况和土壤有效水分的影响，当土壤有效水分不足时，分蘖减少。[14]玉米也是如此，在幼苗期应该合理控制土壤的水分，水分不宜超过田间最大持水量的70%。通过合理有效的控制水分，抑制玉米幼苗的过快生长，从而抑制玉米分蘖的发生。
3 预防分蘖产生的措施
3.1 品種选择
品种类型是玉米分蘖的内在因素，研究表明，马齿型玉米比甜质型和硬粒型玉米分蘖少。生产实践中，在不影响产量的情况下，尽量选择无分蘖的品种，这样既可以避免繁重的田间劳动，节约劳力成本，又可以保证玉米的产量和品质。
3.2 适时播种，合理密植
针对有蘖型或多蘖型玉米品种，应适当延迟种植，避开低温刺激，选择合理密度种植，充分利用光能，减少不必要的分蘖，为产量的增加创造有利条件。
3.3 加强田间管理
在玉米幼苗生长期，由于雨水充足，应该尽量施用有机肥，合理施肥，防止土壤肥力过高，导致分蘖产生。玉米在苗期和大喇叭口期时产生的分蘖，可以结合中耕，利用人工除去。一般在苗期结合中耕进行高培土可以有效的抑制分蘖。另外，要有效控制病虫侵害，避免化学药害发生，保证植株正常生长发育。
3.4 人工去蘖
当玉米分蘖长到1.5叶时，应及时去除。去蘖时期不宜过早，过早不能掰除生长点，分蘖会重新积蓄生长，费时费力；去蘖也不能过晚，过晚则有损主茎的生长，失去意义。生产中一般选择晴天9：00～15：00进行人工去蘖，既可以使分蘖产生的伤口迅速愈合，也避免了微生物的寄生感染。
4 结论
目前，对玉米分蘖的研究较少，研究不系统，对是否保留玉米分蘖没有一致的结论。分蘖是否保留应该视具体情况而定，对于密度大的地块应该及时去除分蘖；对于密度小，分蘖少且没有条件的地块，可以保留分蘖。去除分蘖时不宜过早，过早去除分蘖在苗期仍会长出。 参考文献
[1] 史振声.早熟甜玉米留蘖增产技术研究[J].玉米科学，
1993，11（1）：6-8.
[2] 程新奇，邹烁，赵丽君等.甜玉米分蘖与籽粒产量关系的初步研究[J].湖南文理学院学报：自然科学版，2005，17（1）：71-73.
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[6] 李志坚，周道玮，胡跃高.不同积温和种植密度对饲用黑麦分蘖动态的影响.应用生态学报，2004，15（3）：413-419.
[7] 李春喜，赵广才，代西梅.小麦分蘖变化动态与内源素关系的研究.作物学报，2000，26（6）：963-968.
[8] 于振文.作物栽培學各论.北方本.北京：中国农业出版社，
2003.
[9] 王如芳，张吉旺，吕鹏等.多分蘖玉米分蘖发生规律及密度和播期的影响.作物学报，2012，38（2）：322-332.
[10] Doebley J，Stec A O，Hubbard L.The evolution of apical do minace in maize[J].Nature，1997，386：485-488.
[11] 曹墨菊，荣廷昭，唐祈林.栽培玉米与近源野生材料杂交后代的性状表现[J].西南农业学报，2002，15（2）：9-12.
[12] 高世铭.小麦分蘖芽发育规律及其有效性的研究.西北农林科技大学学报（自然版），1988，16（2）：23-28.
[13] 冯国郡，阿不来提·阿不拉，梁晓玲等.分蘖多穗型青贮玉米密度对生物产量的影响及主要性状的相关分析.新疆农业科学，2003，40（6）：344-346.
[14] 王小星，李潮海.异常天气条件下不同玉米品种分蘖特性比较.玉米科学，2010，18（3）：121-124.
[15] 朱寿燕.水稻分蘖动态及光、温影响.浙江气象科技，
1988，9（2）：27-30.
[16] Davidson D J， Chevalier P M. The effect of water deficit coursed by PEG on tillering of spring wheat. Crop sci， 1987，27：1185-1187.
作者简介：郑永照（1986-），男，通化市农业科学研究院研究实习员，研究方向：玉米遗传育种。
通讯作者：岳杨（1985-），女，通化市农业科学研究院研究实习员，研究方向：玉米遗传育种。