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摘要探讨2008-2009年度河北、河南、四川、江苏四省参加区试的70个小麦品系的遗传多样性和抗条锈性，以期了解小麦种质资源间的遗传差异，并为小麦品种抗条锈病基因的合理布局提供科学依据。采用亲缘系数（coefficient of parentage, COP）分析2008-2009年度四省的70个供试小麦品系的2 415对组合并进行聚类分析，同时，对这70个品系接种条锈菌混合菌系CYR32、CYR31、CYR33、CYR30和CYR29，进行抗条锈性鉴定。供试的所有品系的COP值的变化范围在0.000 0～0.750 0之间，COP值的总和为24.607 5，其平均值为0.010 2。聚类分析分为6大类，聚为一类的多为同一个骨干亲本培育的品系且它们的抗性相似，说明使用同一骨干亲本抗病性得到了较好的遗传，但使用同一亲本降低了小麦品种间的遗传多样性。增大对亲缘关系较远的品种的应用，有利于增加小麦品种间的遗传多样性，创造出更多的优异种质。小麦条锈病抗性鉴定结果表明，四省的小麦区试品系对条锈病感病和抗病分别占总参试品系的57.14%和40%，其中，四川抗病品系占参试品系的61.55%，总体上看抗条锈性相对较好，其他三省抗条锈性相对较差，抗病品种选育工作亟待加强。
关键词小麦；亲缘系数；聚类分析；抗病性
中图分类号:S 432.21文献标识码：ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2014.02.022Genetic diversity for wheat regional trial cultivars of Hebei, Henan,
Sichuan and Jiangsu provinces in 2008-2009Gao Xiaomei1,2,Feng Jing2,Lin Ruiming2,Wang Fengtao2,He Yueqiu1,Xu Shichang2(1. Yunnan Agricultural University, Kunming650201, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and
Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100193, China)AbstractIn order to understand the genetic differences between wheat germplasms and provide the scientific basis for the reasonable layout of yellow rust resistance genes of wheat varieties, the genetic diversity and resistance to wheat stripe rust in the 70 regional trial wheat lines from Hebei, Henan, Sichuan and Jiangsu provinces in 2008-2009 were studied. The coefficients of parentage for the 70 regional trial wheat lines from the four provinces in 2008-2009 was calculated and clustered. Meanwhile, the resistance to wheat stripe rust was investigated by inoculating the races of Puccinia striiformis f. sp. tritici CYR32, CYR31, CYR33, CYR30 and CYR29. Among 2 415 combinations, the range of COP value was 0.000 0-0.750 0, with the total and average value of 24.607 5 and 0.010 2, respectively. Cluster analysis suggested that the 70 lines could be divided into 6 groups. The lines with the same backbone parents were mostly clustered into one class and the resistance was also similar, indicating that the resistance in the same backbone parent was inherited, but genetic diversity among them was reduced. The application of varieties with distant relatives should be strengthened, which can increase the genetic diversity of wheat varieties and create more excellent germplasms. Identification of resistance to wheat stripe rust showed that the lines of susceptibility and resistance accounted for 57.14% and 40% of the total, respectively, indicating that the regional trial wheat lines from the four provinces in 2008-2009 was relatively susceptible. Therefore, the resistance breeding needs to be enhanced.
Key wordswheat;coefficient of parentage;cluster analysis;resistance 小麥是我国的重要粮食作物，而小麦条锈病严重影响我国小麦的安全生产。研究表明，选育并合理使用抗病品种是防治小麦条锈病最为经济有效的措施。选育好的品种，要涉及合理选配亲本问题，由于长期对产量、品质、抗性等性状的连续定向选择，造成育成小麦品种遗传基础日益狭窄和遗传多样性下降［1］。育种工作的物质基础种质资源越来越有限，特别不利于小麦病虫害防治及新品种的培育。
40卷第2期高晓梅等：2008-2009年度河北、河南、四川和江苏四省冬小麦区试品系的遗传多样性和抗条锈性分析2014目前，有很多关于品种遗传多样性的研究报道，可以从表型性状［23］、生化标记［45］、分子标记［68］等方面进行研究。这些研究是对基因组的微观分析，揭示的仅是整个基因组的部分遗传差异且会受到抽样误差的影响［9］。亲缘系数（coefficient of parentage，COP）可直接度量两个个体间加性基因效应间相关的程度［10］，即指某两个个体间含有相同基因的可能性，反映的是整体的基因流向和品种间的遗传相似度，是对基因组的宏观分析。目前，已在大豆［1114］、玉米［15］、小麦［16］、燕麦［17］和甘蔗［18］等作物上用亲缘系数度量品种间的亲缘关系并进行了分析。研究表明，对于已知系谱信息的自花授粉作物小麦，系谱距离分析是探讨遗传多样性简便而有效的方法。特别是对一个较大区域的资源进行遗传多样性和系统演化研究，更具有宏观指导性［19］。
在我国，西北和黄淮海地区是我国小麦条锈病的两个主要流行区系之一，河北、河南，江苏地处黄淮海麦区，位于我国小麦条锈病的流行区域。四川地处亚热带季风气候和暖温带的过度区域，由于其独特的气候条件成为小麦条锈菌越夏、冬繁的最适区域，是我国小麦条锈病的主要菌源地之一；四川盆地的独特地势又是小麦条锈病流行和传播的桥梁地带，有效控制四川小麦条锈病的流行，有助于降低外传菌源，对减轻我国主要麦区的春季防治压力有很重要的作用。
探讨分析小麦种质资源的遗传丰富度和小麦品种的抗条锈性，有利于小麦种质资源的利用。通过对区试品系的遗传背景分析，加强小麦品种及其遗传资源的抗病性研究，对病害持续控制和确保小麦安全生产至关重要。本研究利用COP对四省小麦参试品系进行遗传多样性分析，并对其进行抗条锈性鉴定，以期为合理利用种质资源，提高对亲本选择利用的预见性，提供科学依据。
1材料与方法
1.1材料
供试的70个冬小麦品系均为2008-2009年度国家冬小麦区域试验品系，分别由河北、河南、四川、江苏四个省有关育种单位提供，分别追溯其系谱信息至3代及3代以上，其品系名称、系谱信息列于表1。1.2方法
1.2.1亲缘系数分析
计算河北、河南、四川、江苏四个省共70个区域参试品系组成的2 415对组合的亲缘系数。依据Cox等［20］方法原则如下：①双亲在一个品种中各占一半的亲缘，亲缘系数均为1/2；②所有祖先种、亲本及其后代品种都是纯合子同型的；③没有系谱信息的祖先种是不相关的；④系统选育品种、自然突变品种、诱变品种及核不育轮回群体选择品种从亲本中得到的基因是亲本的3/4；⑤同一亲本组合的后代两个品种间的COP=（0.75）2 =0.562 5；⑥一个品种与其自身的COP=1。用（1-COP）矩阵表示系谱遗传距离矩阵［21］，采用SPSS16.0 软件的欧氏距离法对矩阵（70×70）亲缘系数欧氏矩阵进行聚类分析。
1.2.2抗条锈性分析
在农业部廊坊有害生物防治野外科学观测实验站对供试品系进行人工接种鉴定，供试的条锈菌混合菌系包括中国农业科学院植物保护研究所、甘肃省农业科学院植物保护研究所和四川省农业科学院植物保护研究所提供的CYR32、CYR31、CYR33、CYR30和CYR29，接种2次（4月6日和4月10日），‘铭贤169’为高感对照品种。待小麦条锈病发病充分后鉴定。鉴定方法和调查记载标准参见《小麦抗病虫性评价技术规范：小麦抗条锈病评价技术规范》（NY/T 1443.1-2007）。
表1供试品系的基本信息1)
Table 1The basic information of the selected lines序号
No.品系
Lines系谱
Pedigree侵染型
Infection type序号
No.品系
Lines系谱
Pedigree侵染型
Infection type1SW1839093GH378/SW8688S36冀冬麦1号农大9136/F390MR2绵0636712751/99152MR37洛麦23 洛麦1号/周麦13MS3川07001981231∥贵农21/生核3295MR38许科1号 97042/漯麦四号S4SW29073SW3243/SW8688MR39太空7号豫麦13/90 m434∥石896021航天诱变MR5内52202935/947S40新麦26号新麦9408/济南17(H)R6LM0725N1491/良麦2号(H)S41豫同213豫同21302诱变后代(H)S7川农16 川育12/87429(H)S42豫农202豫麦21/豫农127MS8川06品9川麦42/03品373∥川麦42MR43周麦18 内乡185/周麦9号09B991(174×183)F1×991572MR44新麦18 新麦9号/C53577∥Vtm/新3380S10XK0553贵农21/96II39045洛新988百农7122/矮早781∥温2540/洛夫林10011玉脉1号R59/4551S46郑麦9962太谷核小麦轮回选择MR12川07005981231∥贵农21/生核3295047洛麦29洛麦1号/周麦11MR13LB0758MY95325/92R135MR48驻99021漯麦4号/驻9411413(H)S14藁麦8901 775462/临漳麦_49开020R81∥百农64/小偃135MS15衡4399邯6172/衡穗28S50郑麦7698郑麦9405/4B269∥周麦16(H)R16邢台456黑小麦/PH8516S51泛麦06050济麦20/豫麦34(H)R17冀麦585太谷核轮回群体选择S52天民668R81∥百农64/小偃135MR18石B057388冀935352/济南17S53郑育麦9989豫麦18/内乡184019河农583河农822×藁8901MS54新麦23新麦9518E1/周91099020邯6172 4032/中引1号MS55偃展4110 89（35）14/矮早7814MR21石4185 太谷核不育轮选(H)S56豫麦34 矮丰3号∥孟201/牛株特/3/豫麦2号_22石B056678石4185/(烟辐188/临8014)F2MS57洛旱2号 洛阳78（111）矮/晋麦33S23衡05观33衡974167/衡964067MR58洛旱13洛旱2号/晋麦47 MS24衡056607邯6172/穗28S59扬麦18（4*宁麦9号/3/6*扬麦158∥88128/南农P045）MS25石新811石新733/9731(H)S60镇06101扬麦15号系选(H)S26衡观136衡4119/石家庄1号(H)S61华麦0460扬麦158/PH8222MS27邯024080邯984282/绵95145MS62宁0569宁9312*3/扬93111(H)S28洛旱11号温2540/山农45S63扬06164扬麦10号/扬麦9号MS29沧麦6005临汾6154/32146(H)S64扬辐麦5242扬麦11∥扬麦11/扬辐麦9311MS30定E0301893×8811328(H)R65扬麦158 扬麦4号/St1472/506S31沧2007H12沧96277×品16(H)S66苏北麦1号 烟1668/鲁麦21号S32河农825临远953019/石4185(M)S67淮麦0559 淮麦20/邯郸4564S33保5067石4185/96Y6(M)S68淮麦0566周麦13/新麦9号(H)R34京冬18F404/(长丰1/ore∥双824/81142)∥931(H)R69徐麦4036烟辐188/徐州26号MR35河农6425河农326/咸阳大穗∥∥品39/河农矮1系∥铁杆麦∥/河农326(H)S70泗阳05629泗麦1108×淮麦20MR
1) 1~13为四川小麦品系，14~36为河北小麦品系，37~58为河南品系，59~70为江苏小麦品系;0 表示免疫；NIM表示近免疫； (H)R 表示(高)抗；MR 表示中抗；(H)S 表示(高)感；－ 表示未鉴定。
1-13: Wheat lines from Sichuan; 14-36: Wheat lines from Hebei; 35-58: Wheat lines from Henan; 59-70: Wheat lines from Jiangsu; “0” indicates immune; “NIM” indicates nearly immune; (H)R indicates high resistance; “MR” indicates moderate resistance; (H)S indicates high susceptibility; “-” indicates not identified.2結果与分析
2.1供试品系组合间的亲缘系数分析
对2008-2009年度河北、河南、四川和江苏四省参加区试的70个小麦品系进行亲缘系数分析（表1和表2），所有组合的COP值变异范围在0000 0～0.750 0，COP总和为24.607 5，平均值为0.010 2。表明品系间存在一定的亲缘关系，但遗传相似性程度不高，为今后小麦品种的培育提供了优异的种质资源。70个品系中有44份COP值不为0。其中，四川有13个参试品系COP总值为2.125，占总COP值的8.636%；河北有23个参试品系， COP总值为10.062 5，占总COP值的43.08%；河南有20个品系，COP总值为9.420 1，占总COP值的38.28%；江苏有12个参试品系，COP总值为1.500 0，占总COP值的6.098%。
表2单一品系与其余品系的COP值
Table 2The COP values of single lines with the others序号
No.COP总值
Sum of
COP value序号
No.COP总值
Sum of
COP value序号
No.COP总值
Sum of
COP value序号
No. COP总值
Sum of
COP value10.250 0190.000 0371.078 1550.000 020.000 0200.562 5380.428 1560.031 230.687 5213.000 0390.000 0570.500 040.250 0220.000 0400.000 0580.000 050.000 0230.000 0410.750 0590.375 060.000 0240.000 0421.218 6600.750 070.000 0250.000 0431.789 1610.125 080.187 5260.000 0440.000 0620.000 090.000 0273.000 0450.250 0630.000 0100.750 0281.250 0460.750 0640.000 0110.000 0290.000 0470.062 5650.000 0120.000 0300.000 0481.000 0660.000 0130.000 0310.000 0490.250 0670.250 0140.000 0320.250 0500.000 0680.000 0151.000 0330.000 0510.562 5690.000 0160.000 0340.000 0520.000 0700.000 0170.750 0350.000 0531.375 0180.250 0360.000 0540.000 0
从COP值可以看出，参试的品系中河北和河南的亲缘系数相对较高，其原因可能是河北和河南为我国小麦的主要产区，在育种过程中由于长期对产量、品质等的连续性选择，造成了育成品种遗传基础日益狭窄、遗传多样性下降。另外，参试的20个品系中大多以‘豫麦2’、‘豫麦15’、‘豫麦18’等为骨干亲本，使得亲缘系数值增大，降低了小麦品种间的遗传多样性。因此，如果利用这些品种组合培育新品种，会降低小麦种质资源的遗传多样性，特别不利于小麦病虫害的防治，其结果与徐晓丹等［22］和王翠玲等［23］的一致。
四川和江苏的亲缘系数值相对较低，其原因可能是因为这一类品系的遗传背景复杂，遗传差异较大，小麦品系组合间没有亲缘关系；也可能是因为对小麦品种系谱追溯不深，有的品系只追溯至其父母本，也正是因为如此，使得所有品系组合间的COP总值偏低，从而增大了品系组合的遗传多样性。因此，在今后的小麦育种工作中，利用这些品系组合选育优良品种有很大的潜力。充分挖掘利用亲缘关系较远的品种资源，有利于扩宽小麦育种种质资源，也有利于增加小麦品种组合间的遗传多态性，从而培育出优质品种。2.2品系组合间的聚类分析
计算2008-2009年度四个省的70个供试品系间组合间COP值，利用SPSS16.0软件的欧氏距离对70×70亲缘系数矩阵进行聚类分析，用（1-COP）值表示系谱遗传距离。结果显示， 2008-2009年70个供试品系可以明顯分为6类（图1）。
第一类：包括‘川07001’、‘XK0553’、‘川07005’3个，以‘贵农21’为主要亲本选育而成。‘贵农21’穗大粒多分蘖力强，茎秆粗壮，表现出丰产性和优良的综合抗病力，是具有重要利用价值的抗病基因资源［24］。
第二类：包括‘周麦18’、‘淮麦0566’、‘豫麦34’等，可以看出这一类主要是以‘豫麦2号’为主要亲本来源，‘豫麦2号’是建国以来在小麦育种中起核心作用的种质资源，不仅是一个丰产、稳产、范围广，综合性状较好的优良地方品种，而且是品质好且遗传力较高的优良优质亲本［23］。
第三类：包括‘衡4399’、‘邯6172 CK1’、‘衡05观33’，是以‘邯6172’为主要亲本。在我国黄淮南片、北片区试验中，‘邯6172’表现出丰产性和对生态、环境、土壤、肥力等条件的高度适应性。黄淮麦区是我国最大的小麦产区，覆盖晋、冀、鲁、豫、苏、皖、陕等多省，许多小麦高产品种在生产条件、种植区域、逆境胁迫等方面适应性较差。‘邯6172’使高产品种适宜种植范围由2~3个纬度，扩大到6~7个纬度，可以在整个黄淮麦区种植，填补了黄淮麦区产量500 kg/667 m2产量水平下广适型小麦品种的空白（http:∥www. food s1.com/content / 701046/）。
图1聚类分析树状图
Fig. 1Dendrogram based on (1COP)
第四类：包括‘洛旱2号’和‘洛旱13’、‘淮麦0559’等36个品系，有26个品系间与其余品系无亲缘关系，其余的有以‘晋麦33’、‘淮麦20’、‘偃师4号’为亲本来源的品系。‘偃师4号’是一个优良品种［25］，‘晋麦33号’籽粒饱满，丰产性好、抗冻、抗旱、田间调查高抗条锈病［26］；‘淮麦20’接种鉴定结果显示，中感条锈病和纹枯病，高感叶锈病、白粉病和赤霉病，对秆锈病免疫；田间表现中感白粉病、纹枯病，叶锈病发生轻等特点［27］。以这些优良品种为遗传基础培育出的品种具有优良的农艺性状，有利于抗病和丰产这类品种系谱距离上的遗传差异扩大，因此大大降低了总体水平上的遗传相似性，增大了总体遗传差异与遗传多样性。其原因可能是由于多数品系利用诱变育种的结果和品系的系谱信息追溯不全，利用这些品种培育优良品种潜力很大。
第五类：包括‘石B056678’、‘徐麦4036’等，是以‘烟辐188’为亲本培育而成。‘烟辐188’是烟台农科院用‘烟中22’、‘兴麦7721’和‘鲁麦7号’为亲本，采用阶梯式复合杂交和γ诱变技术相结合，经系统选择选育而成的高产、优质、抗病的大穗型小麦新品种，其茎秆粗壮，抗倒伏，抗锈病能力较强（http:∥baike.baidu.com/view/4555186.htm）。
第六类：是‘驻99021’和‘许科1号’2个品系，将2个品系分别追溯至4代可以找到它们与‘豫农202’、‘洛麦23’、‘洛新45’有亲缘关系，它们以‘偃师4号’为亲本来源。
2.3抗条锈性分析
从抗条锈性鉴定结果（表1）可以看出，在河北和河南46个供试小麦品系中，有 17个小麦品系的侵染型呈现的是MRR(中抗高抗)和0（免疫型），其余的为MSS（中感髙感），抗病品系占参试品系的37.96%；江苏参试品系12个，有3个是MRR（中抗高抗），9个是MSS（中感髙感），抗病品系占参试品系的25%；四川13个供试品系中有6个是MR（中抗），2个免疫型，5个感病，抗病品系占参试品系的61.55%。总体上看，2008-2009年度中感病品系和MSS（中感髙感）的品系占参试品系的57.14%，MRR（中抗高抗）和0（免疫型）的占40%。这一结果说明，四川省所育品种总体上看抗条锈性相对较好，其他三省抗条锈性相对较差。感病品种若大面积推广应用，一旦遇到适宜的环境条件和充足的菌源量，将会造成小麦条锈病全国大流行，给小麦生产带来不可估量的损失。
3讨论
在小麦生产上，由于多年来的定向选择育种和单一使用骨干亲本为育种的关键材料，使小麦遗传基础越来越狭窄，小麦遗传多样性呈现趋势降低的现象。本研究探讨了2008-2009年河北、河南、江苏和四川四省参试品系的遗传多样性和抗条锈性，以期为发掘和利用更多具有优良小麦种质资源提供科学依据。
陈玉清等［28］的研究结果表明，聚类结果能很好地反映出育种资源的利用情况和遗传多样性程度。本研究应用SPSS16.0软件的欧氏矩阵法，对2008-2009年四川、江苏、河北和河南四省参加区试70个小麦品系的2 415对组合的亲缘系数进行聚类分析，共聚为6类。第一、二、三、五、六类的类内具有相同遗传背景的品种较好地聚在一起。第四类为最大的一类，这一类的品系组合间的亲缘系数值很低，其原因可能是对品系的系谱追溯不深，也可能是因为品系组合间没有亲缘关系，或小麦品系遗传基础复杂，遗传背景丰富所致。在以后的生产中应增大这类品系利用的频率，尤其是对那些具有优良抗病性的品系，如：‘定E0301’和‘京冬18’等。
从不同省份的品系间亲缘系数值来看，河北和河南的相对要大，遗传多样性要低，其原因是两省对同一骨干亲本及骨干亲本的衍生中利用率过高，如以‘豫麦2号’为骨干亲本。这一结果和本课题组的徐晓丹等［22］的研究结果一致。同一类骨干亲本的连续使用使得小麦的种质资源的遗传多样性降低，如果依旧连续地利用这一类品种，将不利于小麦的增产丰收及小麦病虫害的防治。河北和河南是我国主要的小麦产区，充分利用好种质资源的多样性有利于扎实我国农业的根基。四川和江苏参试的品系亲缘系数值相对较低，这说明四川和江苏在所选育的小麦亲本组合遗传丰富度较大，增大对这类小麦种质资源的利用将有利于扩宽小麦的种质资源。
小麦条锈病是一种随高空气流远距离传播的气传病害，河南和河北是我国小麦的主要产区，江苏位于我国小麦条锈病的流行区域，四川独特的地势和气候是我国小麦条锈菌的主要菌源区。从寄主病原物相互关系上看，小麦品种对条锈菌选择作用强，大量感病品种种植不利于小麦条锈病的控制。本研究发现2008-2009年度四省的小麦品系含有大量感病品系，这就要求小麦育种学家加大对亲缘关系较远的小麦品系进行利用，同时选择具有优良抗性的小麦亲本组合，提高对优质小麦品种的培育速度，挖掘和培育新的抗病品种，增强对抗病品种的培育和利用力度，培育出具有高抗丰产优良性状的品种。
小麦条锈病在我国各个小麦产区均有发生，主要有西北和黄淮海两大流行区域，而流行区域是地理气候条件和小麦栽培状况所决定的客观存在。为了较好地防治小麦条锈病，应有目的地进行亲本引入，并筛选遗传多样性较高的新种质；同时要利用远缘杂交、航天诱变、基因工程等高新技术创造新种质。今后在筛选小麦亲本的过程中还应提高对亲本选择的预见性，在利用优良骨干亲本基础上，注意创造、发现和引入新的优良种质资源，增加小麦种质的遗传背景丰富度。
参考文献
［1］刘三才, 郑殿升, 曹永生, 等. 中国小麦选育品种与地方品种的遗传多样性［J］. 中国农业科学, 2000, 33(4): 2024.
［2］毛盛贤, 刘来福, 黄远樟, 等. 冬小麦数量性状遗传差异及其在作物育种上的应用［J］. 遗传, 1979, 1(5): 2630.
［3］Van Beuningen L T, Busch R H. Genetic diversity among North American spring wheat cultivars: III cluster analysis based on quantitative morphological traits［J］. Crop Science, 1997, 37: 981988.
［4］Mayakovski E V, Barnyard G. Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliding alleles［J］. Theoretical and Applied Genetics, 1998, 96: 209218.
［5］Metakovshy E V, Kezevic D, Javomik B. Gliding allelic composition of Yugoslav winter wheat cultivars［J］. Euphytica, 1991, 54: 285295.
［6］孫其信, 黄铁诚, 倪中福. 小麦杂种优势群研究:I.利用RAPD标记研究小麦品种间遗传差异［J］. 农业生物技术学报, 1996, 4(2): 103109.
［7］Siedler H, Messmer M M, Schachermayr G M, et a1. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding materials based on RFLP data［J］. Theoretical and Applied Genetics, 1994, 88: 9941003.
［8］耿惠敏, 刘红彦, 宋玉立, 等. 40个河南省审定小麦品种遗传多样性的SSR标记分析［J］. 西北农业学报, 2005, 14(2): 2732.
［9］刘文欣. 建国以来我国棉花品种遗传改良研究［D］. 北京: 中国农业大学农学与生物技术学院, 2004.
［10］王起山, 赵洪波, 王明辉, 等. 亲缘系数聚类法及其在浦东白猪遗传结构分析中的应用［J］. 上海畜牧兽医通讯, 2009（4）: 3031.
［11］Cui Z L, Jar Carter T E, Burton J W. Genetic diversity patterns in Chinese soybean cultivars based on coefficient of parentage［J］. Crop Science, 2000, 40: 17801793.
［12］Zhou X L, Carter T E Jar, Cui Z L, et al. Genetic diversity patterns in Japanese soybean cultivars based on coefficient of parentage［J］. Crop Science, 2002, 42: 13311342.
关键词小麦；亲缘系数；聚类分析；抗病性
中图分类号:S 432.21文献标识码：ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2014.02.022Genetic diversity for wheat regional trial cultivars of Hebei, Henan,
Sichuan and Jiangsu provinces in 2008-2009Gao Xiaomei1,2,Feng Jing2,Lin Ruiming2,Wang Fengtao2,He Yueqiu1,Xu Shichang2(1. Yunnan Agricultural University, Kunming650201, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and
Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100193, China)AbstractIn order to understand the genetic differences between wheat germplasms and provide the scientific basis for the reasonable layout of yellow rust resistance genes of wheat varieties, the genetic diversity and resistance to wheat stripe rust in the 70 regional trial wheat lines from Hebei, Henan, Sichuan and Jiangsu provinces in 2008-2009 were studied. The coefficients of parentage for the 70 regional trial wheat lines from the four provinces in 2008-2009 was calculated and clustered. Meanwhile, the resistance to wheat stripe rust was investigated by inoculating the races of Puccinia striiformis f. sp. tritici CYR32, CYR31, CYR33, CYR30 and CYR29. Among 2 415 combinations, the range of COP value was 0.000 0-0.750 0, with the total and average value of 24.607 5 and 0.010 2, respectively. Cluster analysis suggested that the 70 lines could be divided into 6 groups. The lines with the same backbone parents were mostly clustered into one class and the resistance was also similar, indicating that the resistance in the same backbone parent was inherited, but genetic diversity among them was reduced. The application of varieties with distant relatives should be strengthened, which can increase the genetic diversity of wheat varieties and create more excellent germplasms. Identification of resistance to wheat stripe rust showed that the lines of susceptibility and resistance accounted for 57.14% and 40% of the total, respectively, indicating that the regional trial wheat lines from the four provinces in 2008-2009 was relatively susceptible. Therefore, the resistance breeding needs to be enhanced.
Key wordswheat;coefficient of parentage;cluster analysis;resistance 小麥是我国的重要粮食作物，而小麦条锈病严重影响我国小麦的安全生产。研究表明，选育并合理使用抗病品种是防治小麦条锈病最为经济有效的措施。选育好的品种，要涉及合理选配亲本问题，由于长期对产量、品质、抗性等性状的连续定向选择，造成育成小麦品种遗传基础日益狭窄和遗传多样性下降［1］。育种工作的物质基础种质资源越来越有限，特别不利于小麦病虫害防治及新品种的培育。
40卷第2期高晓梅等：2008-2009年度河北、河南、四川和江苏四省冬小麦区试品系的遗传多样性和抗条锈性分析2014目前，有很多关于品种遗传多样性的研究报道，可以从表型性状［23］、生化标记［45］、分子标记［68］等方面进行研究。这些研究是对基因组的微观分析，揭示的仅是整个基因组的部分遗传差异且会受到抽样误差的影响［9］。亲缘系数（coefficient of parentage，COP）可直接度量两个个体间加性基因效应间相关的程度［10］，即指某两个个体间含有相同基因的可能性，反映的是整体的基因流向和品种间的遗传相似度，是对基因组的宏观分析。目前，已在大豆［1114］、玉米［15］、小麦［16］、燕麦［17］和甘蔗［18］等作物上用亲缘系数度量品种间的亲缘关系并进行了分析。研究表明，对于已知系谱信息的自花授粉作物小麦，系谱距离分析是探讨遗传多样性简便而有效的方法。特别是对一个较大区域的资源进行遗传多样性和系统演化研究，更具有宏观指导性［19］。
在我国，西北和黄淮海地区是我国小麦条锈病的两个主要流行区系之一，河北、河南，江苏地处黄淮海麦区，位于我国小麦条锈病的流行区域。四川地处亚热带季风气候和暖温带的过度区域，由于其独特的气候条件成为小麦条锈菌越夏、冬繁的最适区域，是我国小麦条锈病的主要菌源地之一；四川盆地的独特地势又是小麦条锈病流行和传播的桥梁地带，有效控制四川小麦条锈病的流行，有助于降低外传菌源，对减轻我国主要麦区的春季防治压力有很重要的作用。
探讨分析小麦种质资源的遗传丰富度和小麦品种的抗条锈性，有利于小麦种质资源的利用。通过对区试品系的遗传背景分析，加强小麦品种及其遗传资源的抗病性研究，对病害持续控制和确保小麦安全生产至关重要。本研究利用COP对四省小麦参试品系进行遗传多样性分析，并对其进行抗条锈性鉴定，以期为合理利用种质资源，提高对亲本选择利用的预见性，提供科学依据。
1材料与方法
1.1材料
供试的70个冬小麦品系均为2008-2009年度国家冬小麦区域试验品系，分别由河北、河南、四川、江苏四个省有关育种单位提供，分别追溯其系谱信息至3代及3代以上，其品系名称、系谱信息列于表1。1.2方法
1.2.1亲缘系数分析
计算河北、河南、四川、江苏四个省共70个区域参试品系组成的2 415对组合的亲缘系数。依据Cox等［20］方法原则如下：①双亲在一个品种中各占一半的亲缘，亲缘系数均为1/2；②所有祖先种、亲本及其后代品种都是纯合子同型的；③没有系谱信息的祖先种是不相关的；④系统选育品种、自然突变品种、诱变品种及核不育轮回群体选择品种从亲本中得到的基因是亲本的3/4；⑤同一亲本组合的后代两个品种间的COP=（0.75）2 =0.562 5；⑥一个品种与其自身的COP=1。用（1-COP）矩阵表示系谱遗传距离矩阵［21］，采用SPSS16.0 软件的欧氏距离法对矩阵（70×70）亲缘系数欧氏矩阵进行聚类分析。
1.2.2抗条锈性分析
在农业部廊坊有害生物防治野外科学观测实验站对供试品系进行人工接种鉴定，供试的条锈菌混合菌系包括中国农业科学院植物保护研究所、甘肃省农业科学院植物保护研究所和四川省农业科学院植物保护研究所提供的CYR32、CYR31、CYR33、CYR30和CYR29，接种2次（4月6日和4月10日），‘铭贤169’为高感对照品种。待小麦条锈病发病充分后鉴定。鉴定方法和调查记载标准参见《小麦抗病虫性评价技术规范：小麦抗条锈病评价技术规范》（NY/T 1443.1-2007）。
表1供试品系的基本信息1)
Table 1The basic information of the selected lines序号
No.品系
Lines系谱
Pedigree侵染型
Infection type序号
No.品系
Lines系谱
Pedigree侵染型
Infection type1SW1839093GH378/SW8688S36冀冬麦1号农大9136/F390MR2绵0636712751/99152MR37洛麦23 洛麦1号/周麦13MS3川07001981231∥贵农21/生核3295MR38许科1号 97042/漯麦四号S4SW29073SW3243/SW8688MR39太空7号豫麦13/90 m434∥石896021航天诱变MR5内52202935/947S40新麦26号新麦9408/济南17(H)R6LM0725N1491/良麦2号(H)S41豫同213豫同21302诱变后代(H)S7川农16 川育12/87429(H)S42豫农202豫麦21/豫农127MS8川06品9川麦42/03品373∥川麦42MR43周麦18 内乡185/周麦9号09B991(174×183)F1×991572MR44新麦18 新麦9号/C53577∥Vtm/新3380S10XK0553贵农21/96II39045洛新988百农7122/矮早781∥温2540/洛夫林10011玉脉1号R59/4551S46郑麦9962太谷核小麦轮回选择MR12川07005981231∥贵农21/生核3295047洛麦29洛麦1号/周麦11MR13LB0758MY95325/92R135MR48驻99021漯麦4号/驻9411413(H)S14藁麦8901 775462/临漳麦_49开020R81∥百农64/小偃135MS15衡4399邯6172/衡穗28S50郑麦7698郑麦9405/4B269∥周麦16(H)R16邢台456黑小麦/PH8516S51泛麦06050济麦20/豫麦34(H)R17冀麦585太谷核轮回群体选择S52天民668R81∥百农64/小偃135MR18石B057388冀935352/济南17S53郑育麦9989豫麦18/内乡184019河农583河农822×藁8901MS54新麦23新麦9518E1/周91099020邯6172 4032/中引1号MS55偃展4110 89（35）14/矮早7814MR21石4185 太谷核不育轮选(H)S56豫麦34 矮丰3号∥孟201/牛株特/3/豫麦2号_22石B056678石4185/(烟辐188/临8014)F2MS57洛旱2号 洛阳78（111）矮/晋麦33S23衡05观33衡974167/衡964067MR58洛旱13洛旱2号/晋麦47 MS24衡056607邯6172/穗28S59扬麦18（4*宁麦9号/3/6*扬麦158∥88128/南农P045）MS25石新811石新733/9731(H)S60镇06101扬麦15号系选(H)S26衡观136衡4119/石家庄1号(H)S61华麦0460扬麦158/PH8222MS27邯024080邯984282/绵95145MS62宁0569宁9312*3/扬93111(H)S28洛旱11号温2540/山农45S63扬06164扬麦10号/扬麦9号MS29沧麦6005临汾6154/32146(H)S64扬辐麦5242扬麦11∥扬麦11/扬辐麦9311MS30定E0301893×8811328(H)R65扬麦158 扬麦4号/St1472/506S31沧2007H12沧96277×品16(H)S66苏北麦1号 烟1668/鲁麦21号S32河农825临远953019/石4185(M)S67淮麦0559 淮麦20/邯郸4564S33保5067石4185/96Y6(M)S68淮麦0566周麦13/新麦9号(H)R34京冬18F404/(长丰1/ore∥双824/81142)∥931(H)R69徐麦4036烟辐188/徐州26号MR35河农6425河农326/咸阳大穗∥∥品39/河农矮1系∥铁杆麦∥/河农326(H)S70泗阳05629泗麦1108×淮麦20MR
1) 1~13为四川小麦品系，14~36为河北小麦品系，37~58为河南品系，59~70为江苏小麦品系;0 表示免疫；NIM表示近免疫； (H)R 表示(高)抗；MR 表示中抗；(H)S 表示(高)感；－ 表示未鉴定。
1-13: Wheat lines from Sichuan; 14-36: Wheat lines from Hebei; 35-58: Wheat lines from Henan; 59-70: Wheat lines from Jiangsu; “0” indicates immune; “NIM” indicates nearly immune; (H)R indicates high resistance; “MR” indicates moderate resistance; (H)S indicates high susceptibility; “-” indicates not identified.2結果与分析
2.1供试品系组合间的亲缘系数分析
对2008-2009年度河北、河南、四川和江苏四省参加区试的70个小麦品系进行亲缘系数分析（表1和表2），所有组合的COP值变异范围在0000 0～0.750 0，COP总和为24.607 5，平均值为0.010 2。表明品系间存在一定的亲缘关系，但遗传相似性程度不高，为今后小麦品种的培育提供了优异的种质资源。70个品系中有44份COP值不为0。其中，四川有13个参试品系COP总值为2.125，占总COP值的8.636%；河北有23个参试品系， COP总值为10.062 5，占总COP值的43.08%；河南有20个品系，COP总值为9.420 1，占总COP值的38.28%；江苏有12个参试品系，COP总值为1.500 0，占总COP值的6.098%。
表2单一品系与其余品系的COP值
Table 2The COP values of single lines with the others序号
No.COP总值
Sum of
COP value序号
No.COP总值
Sum of
COP value序号
No.COP总值
Sum of
COP value序号
No. COP总值
Sum of
COP value10.250 0190.000 0371.078 1550.000 020.000 0200.562 5380.428 1560.031 230.687 5213.000 0390.000 0570.500 040.250 0220.000 0400.000 0580.000 050.000 0230.000 0410.750 0590.375 060.000 0240.000 0421.218 6600.750 070.000 0250.000 0431.789 1610.125 080.187 5260.000 0440.000 0620.000 090.000 0273.000 0450.250 0630.000 0100.750 0281.250 0460.750 0640.000 0110.000 0290.000 0470.062 5650.000 0120.000 0300.000 0481.000 0660.000 0130.000 0310.000 0490.250 0670.250 0140.000 0320.250 0500.000 0680.000 0151.000 0330.000 0510.562 5690.000 0160.000 0340.000 0520.000 0700.000 0170.750 0350.000 0531.375 0180.250 0360.000 0540.000 0
从COP值可以看出，参试的品系中河北和河南的亲缘系数相对较高，其原因可能是河北和河南为我国小麦的主要产区，在育种过程中由于长期对产量、品质等的连续性选择，造成了育成品种遗传基础日益狭窄、遗传多样性下降。另外，参试的20个品系中大多以‘豫麦2’、‘豫麦15’、‘豫麦18’等为骨干亲本，使得亲缘系数值增大，降低了小麦品种间的遗传多样性。因此，如果利用这些品种组合培育新品种，会降低小麦种质资源的遗传多样性，特别不利于小麦病虫害的防治，其结果与徐晓丹等［22］和王翠玲等［23］的一致。
四川和江苏的亲缘系数值相对较低，其原因可能是因为这一类品系的遗传背景复杂，遗传差异较大，小麦品系组合间没有亲缘关系；也可能是因为对小麦品种系谱追溯不深，有的品系只追溯至其父母本，也正是因为如此，使得所有品系组合间的COP总值偏低，从而增大了品系组合的遗传多样性。因此，在今后的小麦育种工作中，利用这些品系组合选育优良品种有很大的潜力。充分挖掘利用亲缘关系较远的品种资源，有利于扩宽小麦育种种质资源，也有利于增加小麦品种组合间的遗传多态性，从而培育出优质品种。2.2品系组合间的聚类分析
计算2008-2009年度四个省的70个供试品系间组合间COP值，利用SPSS16.0软件的欧氏距离对70×70亲缘系数矩阵进行聚类分析，用（1-COP）值表示系谱遗传距离。结果显示， 2008-2009年70个供试品系可以明顯分为6类（图1）。
第一类：包括‘川07001’、‘XK0553’、‘川07005’3个，以‘贵农21’为主要亲本选育而成。‘贵农21’穗大粒多分蘖力强，茎秆粗壮，表现出丰产性和优良的综合抗病力，是具有重要利用价值的抗病基因资源［24］。
第二类：包括‘周麦18’、‘淮麦0566’、‘豫麦34’等，可以看出这一类主要是以‘豫麦2号’为主要亲本来源，‘豫麦2号’是建国以来在小麦育种中起核心作用的种质资源，不仅是一个丰产、稳产、范围广，综合性状较好的优良地方品种，而且是品质好且遗传力较高的优良优质亲本［23］。
第三类：包括‘衡4399’、‘邯6172 CK1’、‘衡05观33’，是以‘邯6172’为主要亲本。在我国黄淮南片、北片区试验中，‘邯6172’表现出丰产性和对生态、环境、土壤、肥力等条件的高度适应性。黄淮麦区是我国最大的小麦产区，覆盖晋、冀、鲁、豫、苏、皖、陕等多省，许多小麦高产品种在生产条件、种植区域、逆境胁迫等方面适应性较差。‘邯6172’使高产品种适宜种植范围由2~3个纬度，扩大到6~7个纬度，可以在整个黄淮麦区种植，填补了黄淮麦区产量500 kg/667 m2产量水平下广适型小麦品种的空白（http:∥www. food s1.com/content / 701046/）。
图1聚类分析树状图
Fig. 1Dendrogram based on (1COP)
第四类：包括‘洛旱2号’和‘洛旱13’、‘淮麦0559’等36个品系，有26个品系间与其余品系无亲缘关系，其余的有以‘晋麦33’、‘淮麦20’、‘偃师4号’为亲本来源的品系。‘偃师4号’是一个优良品种［25］，‘晋麦33号’籽粒饱满，丰产性好、抗冻、抗旱、田间调查高抗条锈病［26］；‘淮麦20’接种鉴定结果显示，中感条锈病和纹枯病，高感叶锈病、白粉病和赤霉病，对秆锈病免疫；田间表现中感白粉病、纹枯病，叶锈病发生轻等特点［27］。以这些优良品种为遗传基础培育出的品种具有优良的农艺性状，有利于抗病和丰产这类品种系谱距离上的遗传差异扩大，因此大大降低了总体水平上的遗传相似性，增大了总体遗传差异与遗传多样性。其原因可能是由于多数品系利用诱变育种的结果和品系的系谱信息追溯不全，利用这些品种培育优良品种潜力很大。
第五类：包括‘石B056678’、‘徐麦4036’等，是以‘烟辐188’为亲本培育而成。‘烟辐188’是烟台农科院用‘烟中22’、‘兴麦7721’和‘鲁麦7号’为亲本，采用阶梯式复合杂交和γ诱变技术相结合，经系统选择选育而成的高产、优质、抗病的大穗型小麦新品种，其茎秆粗壮，抗倒伏，抗锈病能力较强（http:∥baike.baidu.com/view/4555186.htm）。
第六类：是‘驻99021’和‘许科1号’2个品系，将2个品系分别追溯至4代可以找到它们与‘豫农202’、‘洛麦23’、‘洛新45’有亲缘关系，它们以‘偃师4号’为亲本来源。
2.3抗条锈性分析
从抗条锈性鉴定结果（表1）可以看出，在河北和河南46个供试小麦品系中，有 17个小麦品系的侵染型呈现的是MRR(中抗高抗)和0（免疫型），其余的为MSS（中感髙感），抗病品系占参试品系的37.96%；江苏参试品系12个，有3个是MRR（中抗高抗），9个是MSS（中感髙感），抗病品系占参试品系的25%；四川13个供试品系中有6个是MR（中抗），2个免疫型，5个感病，抗病品系占参试品系的61.55%。总体上看，2008-2009年度中感病品系和MSS（中感髙感）的品系占参试品系的57.14%，MRR（中抗高抗）和0（免疫型）的占40%。这一结果说明，四川省所育品种总体上看抗条锈性相对较好，其他三省抗条锈性相对较差。感病品种若大面积推广应用，一旦遇到适宜的环境条件和充足的菌源量，将会造成小麦条锈病全国大流行，给小麦生产带来不可估量的损失。
3讨论
在小麦生产上，由于多年来的定向选择育种和单一使用骨干亲本为育种的关键材料，使小麦遗传基础越来越狭窄，小麦遗传多样性呈现趋势降低的现象。本研究探讨了2008-2009年河北、河南、江苏和四川四省参试品系的遗传多样性和抗条锈性，以期为发掘和利用更多具有优良小麦种质资源提供科学依据。
陈玉清等［28］的研究结果表明，聚类结果能很好地反映出育种资源的利用情况和遗传多样性程度。本研究应用SPSS16.0软件的欧氏矩阵法，对2008-2009年四川、江苏、河北和河南四省参加区试70个小麦品系的2 415对组合的亲缘系数进行聚类分析，共聚为6类。第一、二、三、五、六类的类内具有相同遗传背景的品种较好地聚在一起。第四类为最大的一类，这一类的品系组合间的亲缘系数值很低，其原因可能是对品系的系谱追溯不深，也可能是因为品系组合间没有亲缘关系，或小麦品系遗传基础复杂，遗传背景丰富所致。在以后的生产中应增大这类品系利用的频率，尤其是对那些具有优良抗病性的品系，如：‘定E0301’和‘京冬18’等。
从不同省份的品系间亲缘系数值来看，河北和河南的相对要大，遗传多样性要低，其原因是两省对同一骨干亲本及骨干亲本的衍生中利用率过高，如以‘豫麦2号’为骨干亲本。这一结果和本课题组的徐晓丹等［22］的研究结果一致。同一类骨干亲本的连续使用使得小麦的种质资源的遗传多样性降低，如果依旧连续地利用这一类品种，将不利于小麦的增产丰收及小麦病虫害的防治。河北和河南是我国主要的小麦产区，充分利用好种质资源的多样性有利于扎实我国农业的根基。四川和江苏参试的品系亲缘系数值相对较低，这说明四川和江苏在所选育的小麦亲本组合遗传丰富度较大，增大对这类小麦种质资源的利用将有利于扩宽小麦的种质资源。
小麦条锈病是一种随高空气流远距离传播的气传病害，河南和河北是我国小麦的主要产区，江苏位于我国小麦条锈病的流行区域，四川独特的地势和气候是我国小麦条锈菌的主要菌源区。从寄主病原物相互关系上看，小麦品种对条锈菌选择作用强，大量感病品种种植不利于小麦条锈病的控制。本研究发现2008-2009年度四省的小麦品系含有大量感病品系，这就要求小麦育种学家加大对亲缘关系较远的小麦品系进行利用，同时选择具有优良抗性的小麦亲本组合，提高对优质小麦品种的培育速度，挖掘和培育新的抗病品种，增强对抗病品种的培育和利用力度，培育出具有高抗丰产优良性状的品种。
小麦条锈病在我国各个小麦产区均有发生，主要有西北和黄淮海两大流行区域，而流行区域是地理气候条件和小麦栽培状况所决定的客观存在。为了较好地防治小麦条锈病，应有目的地进行亲本引入，并筛选遗传多样性较高的新种质；同时要利用远缘杂交、航天诱变、基因工程等高新技术创造新种质。今后在筛选小麦亲本的过程中还应提高对亲本选择的预见性，在利用优良骨干亲本基础上，注意创造、发现和引入新的优良种质资源，增加小麦种质的遗传背景丰富度。
参考文献
［1］刘三才, 郑殿升, 曹永生, 等. 中国小麦选育品种与地方品种的遗传多样性［J］. 中国农业科学, 2000, 33(4): 2024.
［2］毛盛贤, 刘来福, 黄远樟, 等. 冬小麦数量性状遗传差异及其在作物育种上的应用［J］. 遗传, 1979, 1(5): 2630.
［3］Van Beuningen L T, Busch R H. Genetic diversity among North American spring wheat cultivars: III cluster analysis based on quantitative morphological traits［J］. Crop Science, 1997, 37: 981988.
［4］Mayakovski E V, Barnyard G. Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliding alleles［J］. Theoretical and Applied Genetics, 1998, 96: 209218.
［5］Metakovshy E V, Kezevic D, Javomik B. Gliding allelic composition of Yugoslav winter wheat cultivars［J］. Euphytica, 1991, 54: 285295.
［6］孫其信, 黄铁诚, 倪中福. 小麦杂种优势群研究:I.利用RAPD标记研究小麦品种间遗传差异［J］. 农业生物技术学报, 1996, 4(2): 103109.
［7］Siedler H, Messmer M M, Schachermayr G M, et a1. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding materials based on RFLP data［J］. Theoretical and Applied Genetics, 1994, 88: 9941003.
［8］耿惠敏, 刘红彦, 宋玉立, 等. 40个河南省审定小麦品种遗传多样性的SSR标记分析［J］. 西北农业学报, 2005, 14(2): 2732.
［9］刘文欣. 建国以来我国棉花品种遗传改良研究［D］. 北京: 中国农业大学农学与生物技术学院, 2004.
［10］王起山, 赵洪波, 王明辉, 等. 亲缘系数聚类法及其在浦东白猪遗传结构分析中的应用［J］. 上海畜牧兽医通讯, 2009（4）: 3031.
［11］Cui Z L, Jar Carter T E, Burton J W. Genetic diversity patterns in Chinese soybean cultivars based on coefficient of parentage［J］. Crop Science, 2000, 40: 17801793.
［12］Zhou X L, Carter T E Jar, Cui Z L, et al. Genetic diversity patterns in Japanese soybean cultivars based on coefficient of parentage［J］. Crop Science, 2002, 42: 13311342.