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摘要翅果油树为我国特有的珍稀木本油料植物,被列为国家二级珍稀濒危保护植物。从翅果油树的生态学、形态解剖学、遗传与分类、育种与保护、生理生化、开发与利用等方面总结了翅果油树的研究进展,分析了翅果油树的研究趋势,旨在促进对翅果油树的研究与保护。
关键词濒危植物;翅果油树;研究进展
中图分类号S565.9;Q949.761.2文献标识码A文章编号 1007-5739(2010)21-0049-01
翅果油树(Elaeagnus mollis Diels),又名泽绿蛋子、车购子,属胡颓子科(Elaeagnaceae)胡颓子属(Elaeagnus),在我国仅分布于山西和陕西2个省。早期对翅果油树的研究主要集中在生态、育种与保护等方面。近年来,随着人们对植物资源保护与合理开发意识的提高,翅果油树次生代谢物的开发利用及保护逐渐变为研究的热点。本文基于现有的文献报道,对翅果油树的研究进展进行了较为详尽的总结,以供参考。
1生态学
法国的Giraldi于1899年在陕西户县劳峪山首次发现翅果油树,1905年由德国的Diels定名为Elaeagnus mollis Diels[1]。翅果油树在我国“三北”地区具有广泛的适应性,山西翅果油树灌丛保存较好、结构经典、类型多样,是我国特有的珍稀群落之一[2]。翅果油树在干扰强烈的生境中丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均较低,其分布格局呈随机型。山西翅果油树分布区植物成分类型多样,具有暖温带性质,其群落已经发展到比较稳定的阶段,因此种间关系趋于相对稳定,负分离种对出现的非常少,其中翅果油树和黄刺玫的生态位宽度最大[3]。
2 形态解剖学
翅果油树叶片上生有大量茸毛,分布于各器官,其形态结构均有差异,表皮毛可以反射阳光,降低温度及体内水分蒸腾;叶细胞含有大量针晶,栅栏组织与海绵组织之比为1.96,具有旱生结构特性[4]。根表皮外有2.4~36.7 μm的粘液质层,对着韧皮部的内皮层细胞含有黑色物质,与粘液质层的形成有关。茎的皮层中有1层排列整齐、紧密的椭圆形细胞,类似于内皮层。髓细胞中含有大量的针晶。次生木质部为典型的环孔材,具有多列同型射线[5]。
3遗传学
翅果油树核型为2n=2x=28=16m(4SAT) 12sm,其第1对和第3对染色体具有随体。闫桂琴等[6]采用随机扩增多态性DNA对我国珍稀濒危植物翅果油树7个种群遗传多样性进行研究,结果表明,翅果油树种群内基因组DNA存在较高的变异性,可以适应环境的变化;闫桂琴等[7]还从酶水平验证了翅果油树种群内个体间具有明显的遗传变异,自然种群与其生境有密切关系,为翅果油树的选种育苗和森林营造提供科学依据。
4育种与保护
4.1育种
翅果油树插条分别用吲哚丁酸(IBA)、吲哚乙酸(IAA)5、1 g/L浓度处理,在间断弥雾条件下,生根效果良好,接种胡颓子弗兰克氏放线菌能明显促进翅果油苗木生长,可以作为翅果油苗木生产中的一项措施[8]。翅果油树的种子属于种皮和生长抑制剂引起的双重休眠型,以前者为主,种子剥皮后进行-18 ℃冷冻后再经3~4 ℃冷藏能最大幅度地提高种子发芽率。
4.2组培
3月取材的休眠芽和种仁无菌萌发的实生苗各项生理活性指标都较高,可为翅果油树组织培养提取新的材料来源,其切口处所有组织中的活细胞均参与了愈伤组织发生、启动,初代培养最佳培养基为1/2 MS(基本培养基MS中的大量元素减半),继代培养中的最佳培养基为N2(MS 6-BA 0.5 mg/L NAA 0.02 mg/L)、N4(MS 6-BA 0.5 mg/L NAA 0.04 mg/L)[9]。闫桂琴等[10]对翅果油树的无菌苗培养、愈伤组织诱导、继代愈伤组织诱导和生根诱导、褐化现象及预防等进行了研究,建立了翅果油树组织培养高效再生植株的试验体系。
5生理生化
翅果油树叶片净光合速率日变化呈“双峰”曲线,具有明显的光合“午休”现象[11],其对光能的利用率较高。翅果油树具有一定的抗旱性,在轻度干旱胁迫下,翅果油树幼苗能协调其保护酶系统,降低干旱伤害,维持正常生长;随着NaCl浓度的升高和胁迫时间的延长,幼苗高度明显受到抑制,叶绿素含量呈下降趋势。翅果油树对磷元素的需求量不高[12],固氮能力强,在其根瘤中获得2个菌株Frankia sp EmI1 08和EmI131,是中国放线菌结瘤植物资源中具有较高经济价值的稀有油料树种之一。
翅果油树体内的矿质元素含量丰富[13],尤其以根、叶和种子更为突出。翅果油抗氧化作用优于单纯维生素E,略强于沙棘油,同时翅果油树叶中含有黄酮类化合物,即木解皮素、杨梅黄酮和芦丁,为研制治疗心血管类疾病药物提供了依据;翅果油树叶片中总生物碱抗氧化能力显著高于同浓度的维生素C [14],对细菌和真菌均有一定的抑制作用,对青枯菌的抑制作用明显强于对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和枯草芽孢杆菌的抑制作用[15]。
6开发与利用
翅果油脂中亚油酸含量高达45.2%,可以防止和治疗高
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血压、高血脂、血管硬化等病症。种仁中维生素E含量高达15.58 mg/g,经大鼠90 d喂养试验[16],表明该样品对动物的各主要脏器均未见有特异性病理改变,毒理学角度可以认为翅果油作为新食品资源对人体是安全的。
7建议
对翅果油树濒危原因的研究发现,翅果油树果实形态、结实率、种子寿命、发芽率、幼苗竞争力等都比较低,并且人为破坏比较严重,主要原因是:当地群众在采收翅果油树果实时,一些人采用折枝和砍伐等手段进行破坏性的采摘,对翅果油树构成了极大的破坏和威胁;并且近年来在翅果油树分布的区域内出现了一些采石和开矿场以及道路建设,严重破坏了翅果油树的生长环境和景观连续,对当地的生态环境构成了比较严重的威胁;大量果实的采收,严重影响了翅果油树的自然繁育与更新循环,使许多本来可以生长发育的种子失去机会,减少了幼树的数量。对翅果油树濒危机制的研究将翅果油树的研究推入到一个新的阶段,加快了对翅果油树保护与开发研究的进展。
作为山西省重要的木本油料作物,如何协调保护与开发、利用间的关系成为一个重要的课题,翅果油树的生态及经济价值显而易见,但对其价值还是缺乏科学、综合的评价及相应的货币量化,这势必将成为翅果油树保护与利用、研究与开发之间的瓶颈,阻碍翅果油树相关产业及科研的发展。
对翅果油树次生代谢物方面的研究现在正处在起步阶段,对于各种次生代谢物的分离纯化、活性检测及筛选、结构鉴定以及更深层次的工业生产工艺的试验还缺乏相应的研究,翅果油树叶片为重要的资源,具有开发前景,应当加强研究开发,这对于翅果油树的保护及新药的开发都具有重要的理论及现实意义。
8参考文献
[1] 谢树莲,凌元洁.珍稀濒危植物翅果油树的生物学特性及其保护[J].植物研究,1997,17(2):153-157.
[2] 上官铁梁,张峰,毕润成.山西翅果油树灌丛的生态地理分布和群落学特征[J].植物生态学与地植物学学报,1992,16(3):283-291.
[3] 张峰,上官铁梁.翅果油树群落优势种群生态位分析[J].西北植物学报,2004(1):70-74.
[4] 陈惠,遆清平,杨瑞林,等.珍稀濒危植物翅果油树表皮毛的微形态观察研究[J].西北植物学报,2004(8):1390-1396.
[5] 魏学智,张悦正,宋东亮.国家二级保护植物翅果油树营养器官结构的研究[J].植物研究,2004(3):297-300.
[6] 闫桂琴,任鹰,张变红,等.三种木本植物基因组DNA的提取及纯度检测[J].山西师范大学学报:自然科学版,2004(1):72-77.
[7] 闫桂琴,张俊彦,李秀梅.濒危植物翅果油树种群的叶绿素和硝酸还原酶活性的研究[J].西北植物学报,2004(6):1047-1051.
[8] 贾梯,贾棚.翅果油树扦插繁殖技术[J].北京农学院学报,1998,13(3):14-18.
[9] 陈慧,白新生.翅果油树茎段愈伤组织和芽发生的组织学研究[J].广西植物,1998,18(2):157-159.
[10] 闫桂琴,张伟,张艳芳,等.翅果油树脱毒试管苗的组织培养技术研究[J].西北植物学报,2003(7):1297-1303.
[11] 刘群龙,宁婵娟,王朵,等.翅果油树净光合速率日变化及其主要影响因子[J].中国生态农业学报,2009(3):474-478.
[12] 闫桂琴,杨红梅,李剑华.濒危植物翅果油树根际土壤磷的有效性研究[J].山西师范大学学报:自然科学版,2002(3):47-51.
[13] 谢苏婧.原子吸收光谱法测定翅果油树体内的八种无机元素[J].光谱学与光谱分析,2006(1):94-97.
[14] 邵芬娟,闫桂琴,张直峰,等.翅果油树叶片中总生物碱抗氧化活性研究[J].西北植物学报,2008(7):1339-1342.
[15] 邵芬娟,曹志勇,张直峰,等.翅果油树叶片中生物碱抑菌活性研究[J].植物保护,2009(1):126-128.
[16] 李建国,边林秀,李学敏,等.翅果油的亚慢性毒性试验研究[J].预防医学文献信息,2003(5):570-571.
关键词濒危植物;翅果油树;研究进展
中图分类号S565.9;Q949.761.2文献标识码A文章编号 1007-5739(2010)21-0049-01
翅果油树(Elaeagnus mollis Diels),又名泽绿蛋子、车购子,属胡颓子科(Elaeagnaceae)胡颓子属(Elaeagnus),在我国仅分布于山西和陕西2个省。早期对翅果油树的研究主要集中在生态、育种与保护等方面。近年来,随着人们对植物资源保护与合理开发意识的提高,翅果油树次生代谢物的开发利用及保护逐渐变为研究的热点。本文基于现有的文献报道,对翅果油树的研究进展进行了较为详尽的总结,以供参考。
1生态学
法国的Giraldi于1899年在陕西户县劳峪山首次发现翅果油树,1905年由德国的Diels定名为Elaeagnus mollis Diels[1]。翅果油树在我国“三北”地区具有广泛的适应性,山西翅果油树灌丛保存较好、结构经典、类型多样,是我国特有的珍稀群落之一[2]。翅果油树在干扰强烈的生境中丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均较低,其分布格局呈随机型。山西翅果油树分布区植物成分类型多样,具有暖温带性质,其群落已经发展到比较稳定的阶段,因此种间关系趋于相对稳定,负分离种对出现的非常少,其中翅果油树和黄刺玫的生态位宽度最大[3]。
2 形态解剖学
翅果油树叶片上生有大量茸毛,分布于各器官,其形态结构均有差异,表皮毛可以反射阳光,降低温度及体内水分蒸腾;叶细胞含有大量针晶,栅栏组织与海绵组织之比为1.96,具有旱生结构特性[4]。根表皮外有2.4~36.7 μm的粘液质层,对着韧皮部的内皮层细胞含有黑色物质,与粘液质层的形成有关。茎的皮层中有1层排列整齐、紧密的椭圆形细胞,类似于内皮层。髓细胞中含有大量的针晶。次生木质部为典型的环孔材,具有多列同型射线[5]。
3遗传学
翅果油树核型为2n=2x=28=16m(4SAT) 12sm,其第1对和第3对染色体具有随体。闫桂琴等[6]采用随机扩增多态性DNA对我国珍稀濒危植物翅果油树7个种群遗传多样性进行研究,结果表明,翅果油树种群内基因组DNA存在较高的变异性,可以适应环境的变化;闫桂琴等[7]还从酶水平验证了翅果油树种群内个体间具有明显的遗传变异,自然种群与其生境有密切关系,为翅果油树的选种育苗和森林营造提供科学依据。
4育种与保护
4.1育种
翅果油树插条分别用吲哚丁酸(IBA)、吲哚乙酸(IAA)5、1 g/L浓度处理,在间断弥雾条件下,生根效果良好,接种胡颓子弗兰克氏放线菌能明显促进翅果油苗木生长,可以作为翅果油苗木生产中的一项措施[8]。翅果油树的种子属于种皮和生长抑制剂引起的双重休眠型,以前者为主,种子剥皮后进行-18 ℃冷冻后再经3~4 ℃冷藏能最大幅度地提高种子发芽率。
4.2组培
3月取材的休眠芽和种仁无菌萌发的实生苗各项生理活性指标都较高,可为翅果油树组织培养提取新的材料来源,其切口处所有组织中的活细胞均参与了愈伤组织发生、启动,初代培养最佳培养基为1/2 MS(基本培养基MS中的大量元素减半),继代培养中的最佳培养基为N2(MS 6-BA 0.5 mg/L NAA 0.02 mg/L)、N4(MS 6-BA 0.5 mg/L NAA 0.04 mg/L)[9]。闫桂琴等[10]对翅果油树的无菌苗培养、愈伤组织诱导、继代愈伤组织诱导和生根诱导、褐化现象及预防等进行了研究,建立了翅果油树组织培养高效再生植株的试验体系。
5生理生化
翅果油树叶片净光合速率日变化呈“双峰”曲线,具有明显的光合“午休”现象[11],其对光能的利用率较高。翅果油树具有一定的抗旱性,在轻度干旱胁迫下,翅果油树幼苗能协调其保护酶系统,降低干旱伤害,维持正常生长;随着NaCl浓度的升高和胁迫时间的延长,幼苗高度明显受到抑制,叶绿素含量呈下降趋势。翅果油树对磷元素的需求量不高[12],固氮能力强,在其根瘤中获得2个菌株Frankia sp EmI1 08和EmI131,是中国放线菌结瘤植物资源中具有较高经济价值的稀有油料树种之一。
翅果油树体内的矿质元素含量丰富[13],尤其以根、叶和种子更为突出。翅果油抗氧化作用优于单纯维生素E,略强于沙棘油,同时翅果油树叶中含有黄酮类化合物,即木解皮素、杨梅黄酮和芦丁,为研制治疗心血管类疾病药物提供了依据;翅果油树叶片中总生物碱抗氧化能力显著高于同浓度的维生素C [14],对细菌和真菌均有一定的抑制作用,对青枯菌的抑制作用明显强于对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和枯草芽孢杆菌的抑制作用[15]。
6开发与利用
翅果油脂中亚油酸含量高达45.2%,可以防止和治疗高
(下转第51页)
(上接第49页)
血压、高血脂、血管硬化等病症。种仁中维生素E含量高达15.58 mg/g,经大鼠90 d喂养试验[16],表明该样品对动物的各主要脏器均未见有特异性病理改变,毒理学角度可以认为翅果油作为新食品资源对人体是安全的。
7建议
对翅果油树濒危原因的研究发现,翅果油树果实形态、结实率、种子寿命、发芽率、幼苗竞争力等都比较低,并且人为破坏比较严重,主要原因是:当地群众在采收翅果油树果实时,一些人采用折枝和砍伐等手段进行破坏性的采摘,对翅果油树构成了极大的破坏和威胁;并且近年来在翅果油树分布的区域内出现了一些采石和开矿场以及道路建设,严重破坏了翅果油树的生长环境和景观连续,对当地的生态环境构成了比较严重的威胁;大量果实的采收,严重影响了翅果油树的自然繁育与更新循环,使许多本来可以生长发育的种子失去机会,减少了幼树的数量。对翅果油树濒危机制的研究将翅果油树的研究推入到一个新的阶段,加快了对翅果油树保护与开发研究的进展。
作为山西省重要的木本油料作物,如何协调保护与开发、利用间的关系成为一个重要的课题,翅果油树的生态及经济价值显而易见,但对其价值还是缺乏科学、综合的评价及相应的货币量化,这势必将成为翅果油树保护与利用、研究与开发之间的瓶颈,阻碍翅果油树相关产业及科研的发展。
对翅果油树次生代谢物方面的研究现在正处在起步阶段,对于各种次生代谢物的分离纯化、活性检测及筛选、结构鉴定以及更深层次的工业生产工艺的试验还缺乏相应的研究,翅果油树叶片为重要的资源,具有开发前景,应当加强研究开发,这对于翅果油树的保护及新药的开发都具有重要的理论及现实意义。
8参考文献
[1] 谢树莲,凌元洁.珍稀濒危植物翅果油树的生物学特性及其保护[J].植物研究,1997,17(2):153-157.
[2] 上官铁梁,张峰,毕润成.山西翅果油树灌丛的生态地理分布和群落学特征[J].植物生态学与地植物学学报,1992,16(3):283-291.
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[7] 闫桂琴,张俊彦,李秀梅.濒危植物翅果油树种群的叶绿素和硝酸还原酶活性的研究[J].西北植物学报,2004(6):1047-1051.
[8] 贾梯,贾棚.翅果油树扦插繁殖技术[J].北京农学院学报,1998,13(3):14-18.
[9] 陈慧,白新生.翅果油树茎段愈伤组织和芽发生的组织学研究[J].广西植物,1998,18(2):157-159.
[10] 闫桂琴,张伟,张艳芳,等.翅果油树脱毒试管苗的组织培养技术研究[J].西北植物学报,2003(7):1297-1303.
[11] 刘群龙,宁婵娟,王朵,等.翅果油树净光合速率日变化及其主要影响因子[J].中国生态农业学报,2009(3):474-478.
[12] 闫桂琴,杨红梅,李剑华.濒危植物翅果油树根际土壤磷的有效性研究[J].山西师范大学学报:自然科学版,2002(3):47-51.
[13] 谢苏婧.原子吸收光谱法测定翅果油树体内的八种无机元素[J].光谱学与光谱分析,2006(1):94-97.
[14] 邵芬娟,闫桂琴,张直峰,等.翅果油树叶片中总生物碱抗氧化活性研究[J].西北植物学报,2008(7):1339-1342.
[15] 邵芬娟,曹志勇,张直峰,等.翅果油树叶片中生物碱抑菌活性研究[J].植物保护,2009(1):126-128.
[16] 李建国,边林秀,李学敏,等.翅果油的亚慢性毒性试验研究[J].预防医学文献信息,2003(5):570-571.