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DOI:10.3969/j.issn.1004-6755.2014.02.003
摘 要：实验室条件下研究了中华锯齿米虾自然受精受精卵到孵出幼虾的孵化历期、生物学零度和有效积温,为深入研究米虾生殖生物学特征奠定了基础。结果表明：中华锯齿米虾的胚胎发育生物学零度为7.07 ℃,有效积温为358.58 ℃•d。在12～22 ℃下，中华锯齿米虾雌虾的孵化历期平均为44.64 d，在26～30 ℃下，中华锯齿米虾的孵化历期平均为17 d。
关键词：中华锯齿米虾；生物学零度；有效积温
中华锯齿米虾（Neocaridina denticulata sinensis）（以下简称米虾）是一种小型经济虾类，白洋淀产量丰富。其隶属于甲壳纲，十足目，匙指虾科，新米虾属。对米虾胚胎发育的生物学零度和有效积温的研究有利于了解它的繁殖季节以及每年的世代数。目前对米虾的研究主要集中在生殖系统性腺发育、内外性征分化以及卵黄蛋白方面[1-5]，对其胚胎发育的生物学零度和有效积温的研究未见报道。本文在实验室自然条件下，研究了米虾亲代及子一代抱卵虾的胚胎发育历期、生物学零度和有效积温，为深入认识其生殖生物学特征和实验研究提供基础依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料于2013年3月初购于保定东风桥市场，挑取健康米虾在实验室暂养。
1.2 试验方法
挑选健康的抱卵米虾，放入直径为15 cm的鱼缸中单独饲养，分别编号，连续充氧，每天记录温度并计算日平均水温，在幼虾全部孵化完成后统计胚胎发育历期。将获得的子一代继续培育，待有抱卵虾出现时及时挑出单缸（直径15 cm）饲养、记录日期并编号，连续充氧，操作如亲代。体长测量方法:自眼柄的基部测量到尾节的末端。
1.3 数据分析
在测得米虾胚胎发育历期的基础上，采用有效积温法则推算米虾生物学零度（C）和有效积温（K），公式如下[6]：
T=C+KN=C+KV V=1/N
按最小二乘法推出下述公式
C=∑V2∑T-∑V∑VTn∑V2-(∑V)2
K=n∑VT-∑V∑Tn∑V2-(∑V)2
其中C代表生物学零度，K代表有效积温常数，单位为℃•d，V代表发育速度，T代表平均温度，n代表实验组数。将实验数据代入求出C、K值。
2 结果
2.1 亲代雌虾抱卵及孵化特征
第一批亲代米虾在3月中旬开始抱卵，至5月初依次孵化完成。亲代雌虾在12～22 ℃下从抱卵到蜕皮经历的时间不等，最短40 d，最长经过49 d，平均为44.64 d。从第一个幼虾孵出到胚胎完全孵化，有的亲虾需要1 d，最长的为5 d，平均为2.31 d。第一批抱卵亲代米虾胚胎发育平均温度、发育历期见表1。亲代雌虾平均体长为2.3 cm（图1）。
表1 亲代中华锯齿米虾胚胎发育
平均温度、发育历期
编号 温度范围/
℃ 平均温度/
℃ 发育历期/
d
1 12～22 15.38 47
2 12～22 15.38 47
3 12～20 14.56 40
4 12～20 15.00 44
5 12～20 14.69 41
6 12～21 15.23 46
7 12～22 15.64 49
8 12～20 14.69 41
9 12～22 15.38 47
10 12～20 14.89 43
11 12～20 14.89 43
12 12～20 14.79 42
13 12～22 15.38 47
14 12～22 15.51 48
图1 亲代抱卵虾(图示直尺最小刻度为0.5 mm)
2.2 子一代雌虾抱卵及孵化特征
自5月初子一代幼虾孵化出后，日平均气温也越来越高，小虾的生长速度明显加快，子一代的抱卵时期从7月初到7月底不等（26～30 ℃），集中在7月底。孵化历期从14 d到22 d不等，从第一个幼虾孵出到胚胎完全孵化平均经过2 d。子一代中华新米虾胚胎发育的平均温度、发育历期如表2所示。子一代雌虾平均体长为1.3 cm（图2）。
图2 子一代抱卵虾(图示直尺最小刻度为0.5 mm)
表2 子一代中华锯齿米虾胚胎发育平均温度、发育历期
编号 温度范围/℃ 平均温度/℃ 发育历期/d
1 27～30 29.00 16
2 26～30 27.91 22
3 26～30 27.86 21
4 26～30 27.42 12
5 26～30 27.64 14
6 26～30 27.85 20
7 26～30 27.73 15
8 27～30 28.73 15
9 27～30 28.73 15
10 27～30 28.73 15
2.3 米虾的生物学零度及有效积温
利用有效积温的公式对两个批次的米虾胚胎发育平均温度和发育历期进行相关计算，得出中华锯齿米虾在实验室自然变温条件下的生物学零度为7.07 ℃，有效积温常数为358.58 ℃•d。
3 讨论
3.1 温度对米虾胚胎发育的影响
温度通过影响酶活性而影响新陈代谢，是胚胎发育的关键影响因素。各种生物生存的环境不同繁育时节也有所不同，其生物学零度、有效积温也有所差异。米虾胚胎发育的生物学零度为7.07 ℃，有效积温为358.58 ℃•d。有文献记录3月份白洋淀平均水温达到10.8 ℃[7],所以在白洋淀地区发现有抱卵虾是很正常的。斑节对虾（Penaeus monodon Fabricius）的溞状幼体和糠虾幼体发育的生物学零度均在13 ℃以上[8]，这是因为斑节对虾生活在热带地区。克氏原螯虾（Procambarus clarkii Girar）受精卵发育的生物学零度5.6 ℃，有效积温为765 ℃•d[9]，虽然同是抱卵孵化，但是克氏原螯虾的抱卵量达到200～300，而米虾的抱卵量文献记录为20～50[10]，所以需要的有效积温也比较高。脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）的生物学零度在12.18 ℃，有效积温为3 828.27 ℃•d[6]，脊尾白虾的盛产时间为5-8月，水温为12.5～26.8 ℃，其受精卵发育的生物学零度也是低于水温的。东方扁虾（Thenus orientalis Lund）的生物学零度在13.5 ℃，有效积温为351.2 ℃•d[11]。东方扁虾的繁殖季节与米虾相似，也是在3月—10月中旬，但是东方扁虾主要生活在印度洋-西太平洋海域的热带、亚热带地区[12]，其生物学零度是与环境相适应的。
亲代及子一代雌虾在孵化结束后当天或第二天蜕皮。在孵化过程中存在抱卵蜕皮的现象(图3)，具体机制还不清楚。另外发现米虾在抱卵的同时卵巢继续发育(图4)，说明雌虾连续产卵2次以上，而东方扁虾[12]、脊尾白虾[13]也存在这种现象。
图3 抱卵蜕皮
图4 抱卵虾卵巢发育
摘 要：实验室条件下研究了中华锯齿米虾自然受精受精卵到孵出幼虾的孵化历期、生物学零度和有效积温,为深入研究米虾生殖生物学特征奠定了基础。结果表明：中华锯齿米虾的胚胎发育生物学零度为7.07 ℃,有效积温为358.58 ℃•d。在12～22 ℃下，中华锯齿米虾雌虾的孵化历期平均为44.64 d，在26～30 ℃下，中华锯齿米虾的孵化历期平均为17 d。
关键词：中华锯齿米虾；生物学零度；有效积温
中华锯齿米虾（Neocaridina denticulata sinensis）（以下简称米虾）是一种小型经济虾类，白洋淀产量丰富。其隶属于甲壳纲，十足目，匙指虾科，新米虾属。对米虾胚胎发育的生物学零度和有效积温的研究有利于了解它的繁殖季节以及每年的世代数。目前对米虾的研究主要集中在生殖系统性腺发育、内外性征分化以及卵黄蛋白方面[1-5]，对其胚胎发育的生物学零度和有效积温的研究未见报道。本文在实验室自然条件下，研究了米虾亲代及子一代抱卵虾的胚胎发育历期、生物学零度和有效积温，为深入认识其生殖生物学特征和实验研究提供基础依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料于2013年3月初购于保定东风桥市场，挑取健康米虾在实验室暂养。
1.2 试验方法
挑选健康的抱卵米虾，放入直径为15 cm的鱼缸中单独饲养，分别编号，连续充氧，每天记录温度并计算日平均水温，在幼虾全部孵化完成后统计胚胎发育历期。将获得的子一代继续培育，待有抱卵虾出现时及时挑出单缸（直径15 cm）饲养、记录日期并编号，连续充氧，操作如亲代。体长测量方法:自眼柄的基部测量到尾节的末端。
1.3 数据分析
在测得米虾胚胎发育历期的基础上，采用有效积温法则推算米虾生物学零度（C）和有效积温（K），公式如下[6]：
T=C+KN=C+KV V=1/N
按最小二乘法推出下述公式
C=∑V2∑T-∑V∑VTn∑V2-(∑V)2
K=n∑VT-∑V∑Tn∑V2-(∑V)2
其中C代表生物学零度，K代表有效积温常数，单位为℃•d，V代表发育速度，T代表平均温度，n代表实验组数。将实验数据代入求出C、K值。
2 结果
2.1 亲代雌虾抱卵及孵化特征
第一批亲代米虾在3月中旬开始抱卵，至5月初依次孵化完成。亲代雌虾在12～22 ℃下从抱卵到蜕皮经历的时间不等，最短40 d，最长经过49 d，平均为44.64 d。从第一个幼虾孵出到胚胎完全孵化，有的亲虾需要1 d，最长的为5 d，平均为2.31 d。第一批抱卵亲代米虾胚胎发育平均温度、发育历期见表1。亲代雌虾平均体长为2.3 cm（图1）。
表1 亲代中华锯齿米虾胚胎发育
平均温度、发育历期
编号 温度范围/
℃ 平均温度/
℃ 发育历期/
d
1 12～22 15.38 47
2 12～22 15.38 47
3 12～20 14.56 40
4 12～20 15.00 44
5 12～20 14.69 41
6 12～21 15.23 46
7 12～22 15.64 49
8 12～20 14.69 41
9 12～22 15.38 47
10 12～20 14.89 43
11 12～20 14.89 43
12 12～20 14.79 42
13 12～22 15.38 47
14 12～22 15.51 48
图1 亲代抱卵虾(图示直尺最小刻度为0.5 mm)
2.2 子一代雌虾抱卵及孵化特征
自5月初子一代幼虾孵化出后，日平均气温也越来越高，小虾的生长速度明显加快，子一代的抱卵时期从7月初到7月底不等（26～30 ℃），集中在7月底。孵化历期从14 d到22 d不等，从第一个幼虾孵出到胚胎完全孵化平均经过2 d。子一代中华新米虾胚胎发育的平均温度、发育历期如表2所示。子一代雌虾平均体长为1.3 cm（图2）。
图2 子一代抱卵虾(图示直尺最小刻度为0.5 mm)
表2 子一代中华锯齿米虾胚胎发育平均温度、发育历期
编号 温度范围/℃ 平均温度/℃ 发育历期/d
1 27～30 29.00 16
2 26～30 27.91 22
3 26～30 27.86 21
4 26～30 27.42 12
5 26～30 27.64 14
6 26～30 27.85 20
7 26～30 27.73 15
8 27～30 28.73 15
9 27～30 28.73 15
10 27～30 28.73 15
2.3 米虾的生物学零度及有效积温
利用有效积温的公式对两个批次的米虾胚胎发育平均温度和发育历期进行相关计算，得出中华锯齿米虾在实验室自然变温条件下的生物学零度为7.07 ℃，有效积温常数为358.58 ℃•d。
3 讨论
3.1 温度对米虾胚胎发育的影响
温度通过影响酶活性而影响新陈代谢，是胚胎发育的关键影响因素。各种生物生存的环境不同繁育时节也有所不同，其生物学零度、有效积温也有所差异。米虾胚胎发育的生物学零度为7.07 ℃，有效积温为358.58 ℃•d。有文献记录3月份白洋淀平均水温达到10.8 ℃[7],所以在白洋淀地区发现有抱卵虾是很正常的。斑节对虾（Penaeus monodon Fabricius）的溞状幼体和糠虾幼体发育的生物学零度均在13 ℃以上[8]，这是因为斑节对虾生活在热带地区。克氏原螯虾（Procambarus clarkii Girar）受精卵发育的生物学零度5.6 ℃，有效积温为765 ℃•d[9]，虽然同是抱卵孵化，但是克氏原螯虾的抱卵量达到200～300，而米虾的抱卵量文献记录为20～50[10]，所以需要的有效积温也比较高。脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）的生物学零度在12.18 ℃，有效积温为3 828.27 ℃•d[6]，脊尾白虾的盛产时间为5-8月，水温为12.5～26.8 ℃，其受精卵发育的生物学零度也是低于水温的。东方扁虾（Thenus orientalis Lund）的生物学零度在13.5 ℃，有效积温为351.2 ℃•d[11]。东方扁虾的繁殖季节与米虾相似，也是在3月—10月中旬，但是东方扁虾主要生活在印度洋-西太平洋海域的热带、亚热带地区[12]，其生物学零度是与环境相适应的。
亲代及子一代雌虾在孵化结束后当天或第二天蜕皮。在孵化过程中存在抱卵蜕皮的现象(图3)，具体机制还不清楚。另外发现米虾在抱卵的同时卵巢继续发育(图4)，说明雌虾连续产卵2次以上，而东方扁虾[12]、脊尾白虾[13]也存在这种现象。
图3 抱卵蜕皮
图4 抱卵虾卵巢发育