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中图分类号：S816.7 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）03-0016-04
1.2 抑制病原菌
据报道，乳酸可以降低猪胃内容物的pH，延缓产肠毒素性大肠杆菌的增殖，在提高猪生产性能方面比其他有机酸更有效。
众所周知，刚断奶仔猪从采食母乳向采食固体日粮的转变会干扰其肠道微生物区系平衡，并可能会对胃肠道功能产生不利影响。另外，低pH加上食糜的快速流动可以减少微生物在胃肠道内的定植。
事实上，动物和植物都是与不同的细菌共生的，这可以保护宿主免于病原菌的定植、调节肠道发育以及为宿主生产维生素和激素，但是一些细菌也可以引发疾病。然而，在通常情况下，胃肠道内的细菌也会导致宿主动物与菌群竞争营养。此外，细菌还分泌有毒化合物（如有毒的氨基酸代谢产物），这些有毒物质会降低脂肪消化率，刺激消化道内吸收性上皮细胞的快速周转，增加肠道杯状细胞分泌黏液的速度，刺激免疫系统发育和炎症反应。这些影响都会导致猪的生长性能下降，有研究证实猪日粮中高达6%的净能量被微生物菌落所消耗。
因此，生产中不仅要控制肠道中潜在的有害菌，还要保持肠道内菌群良好的平衡。早在很久以前，有机酸就被证实可以通过减少胃肠道中特定种类的不耐酸细菌（如大肠杆菌、沙门氏菌和弯曲杆菌）数量来改变微生物菌群的组成，从而提高动物的生长性能。然而，有研究表明有机酸对革兰氏阳性菌的增殖有更强的抑制作用。这是由于革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌在结构上存在差异。一般来说，细菌的细胞质被细胞膜包裹，细胞膜外覆盖着主要由肽聚糖组成的一层厚厚的细胞壁，并毗连着细胞外的多糖、磷壁酸和糖醛酸磷壁酸。与革兰氏阳性菌相比，革兰氏阴性菌的肽聚糖层明显更薄。革兰氏阴性菌还被另外的外膜包裹，由于外膜中脂多糖的存在及其具有的化学特性，为细菌提供了对疏水抗生素和洗涤剂的固有抗性。
人们通常会将有机酸与其他天然衍生物（如精油）混合起来，试图利用其潜在的协同作用来对抗病原菌。精油一方面被用作抗氧化剂，用来刺激免疫系统和抑制有害微生物的生长，另一方面其可通過调节酶特别是脂肪酶的活性来刺激有益菌的生长，这可以保护肠绒毛和干扰细菌细胞的DNA复制，因此具有抗菌效果。
哺乳仔猪在面临由采食液态母乳向采食固体饲料的转变以及断奶期间的各种应激时，如果胃内容物pH不降低，随着乳酸杆菌数量的减少，大肠杆菌就变成了消化道中的优势菌株。据报道，胃内的酸性条件有利于乳酸杆菌的生长，其通过阻断黏附位点或产生乳酸以及降低胃内容物pH的新陈代谢产物来抑制大肠杆菌的定植和增殖，从而抑制病原菌的生长。此外，有机酸具有很强的杀菌特性。非电离有机酸可以穿透细菌的细胞壁，破坏细菌的正常生理机能。当未解离的有机酸（图1）穿透细菌的细胞壁时，它们会分解为H 和阴离子（A?）。这种作用会进一步降低细菌内部的pH，抑制对pH敏感的大肠杆菌、梭状芽孢杆菌和李斯特菌的生长，因为这些细菌对范围广泛的细菌内部pH和外部的胃内容物pH不耐受。另一方面，对pH不敏感的细菌（如乳酸杆菌属和双歧杆菌属的细菌）能够耐受细菌内部的和外部的pH变化。未解离的有机酸不会被肠上皮细胞吸收。
有机酸既能抑菌又能杀菌。未解离的有机酸具有亲脂性，它们可以穿透革兰氏阴性菌的细胞膜，沙门氏菌就是如此。有机酸一旦进入细胞，细胞质较高的pH会使酸解离，释放出氢离子，从而降低细胞内的pH。微生物的代谢依赖于酶的活性，然而在低pH环境中酶的活性会被抑制。为了重回平衡，细胞会被迫动用能量，通过H -ATP酶泵将质子排出细胞膜，使细胞质的pH恢复正常。经过与有机酸一段时间的接触，细胞足以被杀死。
据报道，酸化剂可以通过降低日粮的pH和缓冲能力来促进有益菌的生长同时抑制病原菌的生长，从而改善动物肠道的健康。添加有机酸后日粮的缓冲能力会下降，这可以减少不良微生物的定植。
鼠伤寒沙门氏菌是欧洲猪胴体的主要细菌血清型，在大约71%的检测胴体中能分离到。沙门氏菌的几种血清型都对抗生素具有耐药性，这就给食品生产商在防止其污染方面带来了压力。虽然沙门氏菌不能完全从猪场中消除，但是养猪生产者可以控制它的流行以尽量减少其威胁消费者健康的风险。虽然热处理可以有效减少出厂饲料的污染，但是这种效果在饲料运输、储存以及随后的饲喂期间不会持久。当饲料的条件不利于细菌感染时，沙门氏菌的污染就会减少。下一个关键控制点在猪的肠道内，肠道中的条件可能是最适合细菌生长的。沙门氏菌喜欢在湿度大于12%和pH介于4.5～9.0的环境中生长。猪的肠道可以向沙门氏菌提供其繁殖所需的一切条件并非偶然。
1.3 能量来源
猪肠道内的有机酸可以作为一种能量来源，因为它是三羧酸循环的中间产物，因此有助于防止由糖异生和脂解作用引起的组织降解。据报道，有机酸对动物产生的生长促进作用是因为它们本身具有能量价值。Kirchegessner和Roth指出猪可以将富马酸作为其能量来源，且与葡萄糖的效果一样。Blank等报道，富马酸作为一种易获得的能量来源可能会对猪的小肠黏膜产生局部的营养作用，又由于断奶后仔猪胃肠道上皮细胞的快速恢复，还能够增加小肠吸收的表面积和能力。
1.4 矿物质利用
有机酸阴离子可以与钙、磷、镁和锌结合，促进这些矿物质的吸收，减少添加的矿物质和氮的排泄。有机酸对植酸磷利用率的影响可能是由于胃肠道内容物pH变化到更有利于植酸酶水解植酸盐的水平。Kirchegessner和Roth报道，添加富马酸可以改善猪肠道对钙、磷和锌的表观吸收率和沉积率。肠道内容物pH的降低有利于磷的溶解，据报道微生物植酸酶在低pH环境中活性更强，因此添加有机酸可以间接帮助磷的吸收。Boling等提出，柠檬酸通过与螯合钙竞争可以减少不溶性钙-植酸盐复合物的形成，从而提高植酸磷的利用率。有机酸的作用强度取决于日粮类型和日粮中矿物质的含量。当猪饲喂低水平的锌时，在饲料中添加15 g/kg的富马酸，猪没有出现角化不全的症状，也不会显著影响锌以及其他矿物质（钙、磷、镁、铁、铜和锰）的表观吸收率和沉积率。 1.5 内源酶的分泌和肠道形态
据报道，短链脂肪酸（Short Chain Fatty Acids，SCFA）对猪胰腺的内分泌和外分泌均有刺激作用。胃腔中天然酸（如HCl）的pH可达1.3，而母猪母乳中乳糖产生的乳酸pH为3.8。pH高于这一水平，血清促胰液素水平就会降低。无论是用HCl、一元羧酸还是用有机酸对肠道进行酸化，都会增加血清促胰液素的含量。胰腺的外分泌和胆汁的分泌都受到促胰液素释放的刺激。在一元羧酸引起的胰腺外分泌反应中，甲酸最高，其次为乳酸、丙酮酸、乙酸、丁酸和丙酸。有证据显示，日粮纤维在大肠中经微生物发酵产生的乙酸、丙酸、正丁酸等SCFA可促进肠道上皮细胞的增殖。Overland等证明，当向育成猪饲喂含0.17%丁酸钠的日粮时，其回肠的绒毛高度和盲肠的隐窝深度会增加，即其肠道形态可以发生改变。当SCFA以口服、静脉注射或胃肠道灌注的方式给予时，我们可观察到肠道上皮细胞的增殖加强，这是因为日粮中的有机酸化剂可以影响小肠的发酵模式。其他研究表明，在猪日粮中添加有机酸可以通过改变代谢酶的活性刺激分泌。例如丁酸是大肠上皮细胞的主要能量来源，且被认为可以有效促进上皮细胞的生长。
1.6 生产性能和养分利用
Overland等已经确立了可以将猪的生产力提高到与抗生素生长促进剂水平相当的有效的日粮有机酸剂量。Overland等在初产和经产母猪的日粮中分别添加0.8%或1.2%的二重酸钾，并记录和比较这些母猪所产仔猪的生产性能。这些研究人员发现，妊娠期间饲喂二重酸钾的母猪的背膘厚有所增加，不过它们的日采食量和增重没有变化。饲喂二重酸钾往往会提高仔猪的初生重，且与添加的剂量无关。它还可以提高仔猪的平均日增重（Average Daily Gain，ADG），从而出现更大的断奶体重。母猪饲喂含二重酸钾的日粮，产后第12天的乳脂含量往往会提高。另一方面，在炎热的条件下，饲喂含0.8%二重酸钾的日粮，母猪产后第3天开始拥有较高的采食量（P<0.1）。此外，研究人员还发现这可以减少断奶期间的体重损失（P=0.06），同时还观察到了较低的背膘损失（P=0.05）。
在日粮中添加0.9%的甲酸钠，育成猪的ADG和料肉比可以得到改善，但育成猪未出现类似结果。据报道，日粮中添加0.9%的甲酸钠，杂交型育成猪具有更高的粗蛋白和干物质消化率（P<0.05）。Falkowski和Aherne证实，当向4周龄断奶的仔猪提供富马酸或柠檬酸时，它们的ADG可以提高4%～7%，饲料转化率改善5%～10%。Giesting和Easter报道，无论日粮中的蛋白含量多少，分别添加0、1%、2%、3%和4%水平的富马酸，猪的采食量和日增重可以線性提高。Blank等报道，向日粮中添加富马酸可以改善粗蛋白、总能和一些氨基酸的回肠消化率。相反，Gabert等报道，在猪的小麦-豆粕型基础日粮中添加富马酸，随着富马酸添加水平的增加，日粮粗蛋白和氨基酸的回肠消化率受到了负面的影响。Suryanarayana等证明，对早期断奶仔猪而言，在玉米-豆粕型基础日粮中添加0.15%的柠檬酸（图2和图3），它们的ADG和体增重得到了提高（P<0.05）（表1），但料肉比未受到显著的影响。Metzler和Mosenthin报道猪饲喂不同的有机酸时，其粗蛋白和能量的表观总消化道消化率以及氮的沉积率是不同的（表2）。增加有机酸的比例会干扰酸碱平衡，导致育成猪出现代谢性酸中毒和采食量减少，同时会降低其生产性能。□□
（待续）
原题名：A review of the effects of dietary organic acids fed to swine （英文）
原作者：Mocherla V A N Suiryanrayna和J V Ramana
1.2 抑制病原菌
据报道，乳酸可以降低猪胃内容物的pH，延缓产肠毒素性大肠杆菌的增殖，在提高猪生产性能方面比其他有机酸更有效。
众所周知，刚断奶仔猪从采食母乳向采食固体日粮的转变会干扰其肠道微生物区系平衡，并可能会对胃肠道功能产生不利影响。另外，低pH加上食糜的快速流动可以减少微生物在胃肠道内的定植。
事实上，动物和植物都是与不同的细菌共生的，这可以保护宿主免于病原菌的定植、调节肠道发育以及为宿主生产维生素和激素，但是一些细菌也可以引发疾病。然而，在通常情况下，胃肠道内的细菌也会导致宿主动物与菌群竞争营养。此外，细菌还分泌有毒化合物（如有毒的氨基酸代谢产物），这些有毒物质会降低脂肪消化率，刺激消化道内吸收性上皮细胞的快速周转，增加肠道杯状细胞分泌黏液的速度，刺激免疫系统发育和炎症反应。这些影响都会导致猪的生长性能下降，有研究证实猪日粮中高达6%的净能量被微生物菌落所消耗。
因此，生产中不仅要控制肠道中潜在的有害菌，还要保持肠道内菌群良好的平衡。早在很久以前，有机酸就被证实可以通过减少胃肠道中特定种类的不耐酸细菌（如大肠杆菌、沙门氏菌和弯曲杆菌）数量来改变微生物菌群的组成，从而提高动物的生长性能。然而，有研究表明有机酸对革兰氏阳性菌的增殖有更强的抑制作用。这是由于革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌在结构上存在差异。一般来说，细菌的细胞质被细胞膜包裹，细胞膜外覆盖着主要由肽聚糖组成的一层厚厚的细胞壁，并毗连着细胞外的多糖、磷壁酸和糖醛酸磷壁酸。与革兰氏阳性菌相比，革兰氏阴性菌的肽聚糖层明显更薄。革兰氏阴性菌还被另外的外膜包裹，由于外膜中脂多糖的存在及其具有的化学特性，为细菌提供了对疏水抗生素和洗涤剂的固有抗性。
人们通常会将有机酸与其他天然衍生物（如精油）混合起来，试图利用其潜在的协同作用来对抗病原菌。精油一方面被用作抗氧化剂，用来刺激免疫系统和抑制有害微生物的生长，另一方面其可通過调节酶特别是脂肪酶的活性来刺激有益菌的生长，这可以保护肠绒毛和干扰细菌细胞的DNA复制，因此具有抗菌效果。
哺乳仔猪在面临由采食液态母乳向采食固体饲料的转变以及断奶期间的各种应激时，如果胃内容物pH不降低，随着乳酸杆菌数量的减少，大肠杆菌就变成了消化道中的优势菌株。据报道，胃内的酸性条件有利于乳酸杆菌的生长，其通过阻断黏附位点或产生乳酸以及降低胃内容物pH的新陈代谢产物来抑制大肠杆菌的定植和增殖，从而抑制病原菌的生长。此外，有机酸具有很强的杀菌特性。非电离有机酸可以穿透细菌的细胞壁，破坏细菌的正常生理机能。当未解离的有机酸（图1）穿透细菌的细胞壁时，它们会分解为H 和阴离子（A?）。这种作用会进一步降低细菌内部的pH，抑制对pH敏感的大肠杆菌、梭状芽孢杆菌和李斯特菌的生长，因为这些细菌对范围广泛的细菌内部pH和外部的胃内容物pH不耐受。另一方面，对pH不敏感的细菌（如乳酸杆菌属和双歧杆菌属的细菌）能够耐受细菌内部的和外部的pH变化。未解离的有机酸不会被肠上皮细胞吸收。
有机酸既能抑菌又能杀菌。未解离的有机酸具有亲脂性，它们可以穿透革兰氏阴性菌的细胞膜，沙门氏菌就是如此。有机酸一旦进入细胞，细胞质较高的pH会使酸解离，释放出氢离子，从而降低细胞内的pH。微生物的代谢依赖于酶的活性，然而在低pH环境中酶的活性会被抑制。为了重回平衡，细胞会被迫动用能量，通过H -ATP酶泵将质子排出细胞膜，使细胞质的pH恢复正常。经过与有机酸一段时间的接触，细胞足以被杀死。
据报道，酸化剂可以通过降低日粮的pH和缓冲能力来促进有益菌的生长同时抑制病原菌的生长，从而改善动物肠道的健康。添加有机酸后日粮的缓冲能力会下降，这可以减少不良微生物的定植。
鼠伤寒沙门氏菌是欧洲猪胴体的主要细菌血清型，在大约71%的检测胴体中能分离到。沙门氏菌的几种血清型都对抗生素具有耐药性，这就给食品生产商在防止其污染方面带来了压力。虽然沙门氏菌不能完全从猪场中消除，但是养猪生产者可以控制它的流行以尽量减少其威胁消费者健康的风险。虽然热处理可以有效减少出厂饲料的污染，但是这种效果在饲料运输、储存以及随后的饲喂期间不会持久。当饲料的条件不利于细菌感染时，沙门氏菌的污染就会减少。下一个关键控制点在猪的肠道内，肠道中的条件可能是最适合细菌生长的。沙门氏菌喜欢在湿度大于12%和pH介于4.5～9.0的环境中生长。猪的肠道可以向沙门氏菌提供其繁殖所需的一切条件并非偶然。
1.3 能量来源
猪肠道内的有机酸可以作为一种能量来源，因为它是三羧酸循环的中间产物，因此有助于防止由糖异生和脂解作用引起的组织降解。据报道，有机酸对动物产生的生长促进作用是因为它们本身具有能量价值。Kirchegessner和Roth指出猪可以将富马酸作为其能量来源，且与葡萄糖的效果一样。Blank等报道，富马酸作为一种易获得的能量来源可能会对猪的小肠黏膜产生局部的营养作用，又由于断奶后仔猪胃肠道上皮细胞的快速恢复，还能够增加小肠吸收的表面积和能力。
1.4 矿物质利用
有机酸阴离子可以与钙、磷、镁和锌结合，促进这些矿物质的吸收，减少添加的矿物质和氮的排泄。有机酸对植酸磷利用率的影响可能是由于胃肠道内容物pH变化到更有利于植酸酶水解植酸盐的水平。Kirchegessner和Roth报道，添加富马酸可以改善猪肠道对钙、磷和锌的表观吸收率和沉积率。肠道内容物pH的降低有利于磷的溶解，据报道微生物植酸酶在低pH环境中活性更强，因此添加有机酸可以间接帮助磷的吸收。Boling等提出，柠檬酸通过与螯合钙竞争可以减少不溶性钙-植酸盐复合物的形成，从而提高植酸磷的利用率。有机酸的作用强度取决于日粮类型和日粮中矿物质的含量。当猪饲喂低水平的锌时，在饲料中添加15 g/kg的富马酸，猪没有出现角化不全的症状，也不会显著影响锌以及其他矿物质（钙、磷、镁、铁、铜和锰）的表观吸收率和沉积率。 1.5 内源酶的分泌和肠道形态
据报道，短链脂肪酸（Short Chain Fatty Acids，SCFA）对猪胰腺的内分泌和外分泌均有刺激作用。胃腔中天然酸（如HCl）的pH可达1.3，而母猪母乳中乳糖产生的乳酸pH为3.8。pH高于这一水平，血清促胰液素水平就会降低。无论是用HCl、一元羧酸还是用有机酸对肠道进行酸化，都会增加血清促胰液素的含量。胰腺的外分泌和胆汁的分泌都受到促胰液素释放的刺激。在一元羧酸引起的胰腺外分泌反应中，甲酸最高，其次为乳酸、丙酮酸、乙酸、丁酸和丙酸。有证据显示，日粮纤维在大肠中经微生物发酵产生的乙酸、丙酸、正丁酸等SCFA可促进肠道上皮细胞的增殖。Overland等证明，当向育成猪饲喂含0.17%丁酸钠的日粮时，其回肠的绒毛高度和盲肠的隐窝深度会增加，即其肠道形态可以发生改变。当SCFA以口服、静脉注射或胃肠道灌注的方式给予时，我们可观察到肠道上皮细胞的增殖加强，这是因为日粮中的有机酸化剂可以影响小肠的发酵模式。其他研究表明，在猪日粮中添加有机酸可以通过改变代谢酶的活性刺激分泌。例如丁酸是大肠上皮细胞的主要能量来源，且被认为可以有效促进上皮细胞的生长。
1.6 生产性能和养分利用
Overland等已经确立了可以将猪的生产力提高到与抗生素生长促进剂水平相当的有效的日粮有机酸剂量。Overland等在初产和经产母猪的日粮中分别添加0.8%或1.2%的二重酸钾，并记录和比较这些母猪所产仔猪的生产性能。这些研究人员发现，妊娠期间饲喂二重酸钾的母猪的背膘厚有所增加，不过它们的日采食量和增重没有变化。饲喂二重酸钾往往会提高仔猪的初生重，且与添加的剂量无关。它还可以提高仔猪的平均日增重（Average Daily Gain，ADG），从而出现更大的断奶体重。母猪饲喂含二重酸钾的日粮，产后第12天的乳脂含量往往会提高。另一方面，在炎热的条件下，饲喂含0.8%二重酸钾的日粮，母猪产后第3天开始拥有较高的采食量（P<0.1）。此外，研究人员还发现这可以减少断奶期间的体重损失（P=0.06），同时还观察到了较低的背膘损失（P=0.05）。
在日粮中添加0.9%的甲酸钠，育成猪的ADG和料肉比可以得到改善，但育成猪未出现类似结果。据报道，日粮中添加0.9%的甲酸钠，杂交型育成猪具有更高的粗蛋白和干物质消化率（P<0.05）。Falkowski和Aherne证实，当向4周龄断奶的仔猪提供富马酸或柠檬酸时，它们的ADG可以提高4%～7%，饲料转化率改善5%～10%。Giesting和Easter报道，无论日粮中的蛋白含量多少，分别添加0、1%、2%、3%和4%水平的富马酸，猪的采食量和日增重可以線性提高。Blank等报道，向日粮中添加富马酸可以改善粗蛋白、总能和一些氨基酸的回肠消化率。相反，Gabert等报道，在猪的小麦-豆粕型基础日粮中添加富马酸，随着富马酸添加水平的增加，日粮粗蛋白和氨基酸的回肠消化率受到了负面的影响。Suryanarayana等证明，对早期断奶仔猪而言，在玉米-豆粕型基础日粮中添加0.15%的柠檬酸（图2和图3），它们的ADG和体增重得到了提高（P<0.05）（表1），但料肉比未受到显著的影响。Metzler和Mosenthin报道猪饲喂不同的有机酸时，其粗蛋白和能量的表观总消化道消化率以及氮的沉积率是不同的（表2）。增加有机酸的比例会干扰酸碱平衡，导致育成猪出现代谢性酸中毒和采食量减少，同时会降低其生产性能。□□
（待续）
原题名：A review of the effects of dietary organic acids fed to swine （英文）
原作者：Mocherla V A N Suiryanrayna和J V Ramana