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摘要 从对大白菜抽薹的外因方面概括了近几年西藏大白菜耐抽薹特性方面的研究进展，归纳了温度、光照、土壤等外界环境对大白菜抽薹性的影响，并对大白菜耐抽薹性状的遗传规律，抽薹性鉴定方法及耐抽薹性育种等方面进行了综述。针对大白菜耐抽薹品种选育现状，总结了存在的问题了并进行了展望。
关键词 大白菜；抽薹；影响因素；遗传规律；品种选育；研究进展；西藏自治区
中图分类号 S634.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）01-0127-02
西藏独特的自然环境，造成了在西藏拉萨一年中的无霜期比较短，气温较其他同纬度地区偏低，拉萨地区的年平均日照时数达到3 021 h，是全国太阳能辐射最多的地方。西藏露地栽培的蔬菜主要以大白菜、萝卜、甘蓝等十字花科蔬菜为主。大白菜是十字花科芸薹属的重要蔬菜，先期抽薹严重制约了大白菜的春季栽培，不但影响大白菜的产量和品质，也影响大白菜的周年供应。因此，要满足人们对大白菜的常年需求，实现市场的均衡供应，就必须重视大白菜春季栽培这一重要茬口。
近年来，人们的生活水平日益提升，农村产业结构也在不断调整，这使得春播大白菜呈现大规模发展之势。大白菜是一种种子春化型低温长日照植物，其种子只要萌动就能够感受低温进而完成春化阶段，然后就开始抽薹开花。因此，普通的大白菜品种的种植时间以秋季为佳，一般不适合在春季进行种植。要想实现大白菜春季栽培，培育适宜的强冬性的耐抽薹品种是关键。近年来，越来越多的蔬菜科研工作者们将目光聚集在大白菜的春化与抽薹特性上，并对此展开试验研究，而且取得了一些研究成果。现对其进行总结，以便更好地了解大白菜抽薹的影响因素，为生产者提供参考。
1 大白菜抽薹的影响因素
大白菜先期抽薹也称未熟抽薹或早期抽薹，它是在营养体尚未充分成熟之前完成抽薹，即在不该抽薹的时候抽薹的现象。大白菜抽薹后就完全丧失了经济商品价值，极大地降低了经济效益，同时大白菜抽薹也是其繁衍过程中的生物学现象，它受温度、光照、土壤等外界因素的影响，由其内在的遗传因素决定其是否耐抽薹。
1.1 温度
目前，对于大白菜的春化温度和时间的关系研究，尚未形成统一的结论。孙日飞等[1]报道，在北方温室条件下，要达到理想加代的目的，可将大白菜露出培根后的种子转入冰箱中，冰箱保持春化温度为（3±1）℃，经15～20 d即可。张德江等[2]报道，对大白菜而言，冬性强的和冬性较强的材料，在4 ℃春化条件下春化时间以20 d为宜。
在西藏研发的大白菜品种，需要在大白菜露出胚根后转入低温（3 ℃的冰箱）中，春化28～35 d，大白菜可以达到理想的加代，特别耐抽薹的材料，需要经过42 d的春化，可以达到理想的加代目的。通过试验证明，植株较大的大白菜与植株较小的大白菜相比，其花芽分化、抽薹開花与低温的关系更加密切，受低温的影响更加明显。大白菜种苗经低温处理时，其苗龄越大，抽薹开花的时间就会越早。较高的根部温度不利抽薹开花。
西藏拉萨地区1—4月的温度比全国同纬度地区要低，而5月以后开始急剧增温。大白菜的花薹生长速度尤其容易受温度的影响，而且影响比较显著，相关试验结果表明，低温可以抑制大白菜花薹的伸长。例如，部分秋播大白菜品种在冬季可出现花蕾，而其花薹几乎不伸长，但是移栽温室后其花薹开始明显伸长。受春季日温逐渐升高的影响，春大白菜正常花芽分化后花薹开始伸长，从而比较容易发生未熟抽薹现象。李曙轩等[3]研究结果表明，较高的温度和较长的日照时间才能满足大白菜花芽的分化及抽出的要求。要达到刺激植株花茎形成的效果温度以超过15 ℃的高温即可，而提高大白菜春化期临界温度，通过采取增加低温处理时间和延长日照时间即可实现，但只是一定程度的提高。
1.2 光照
日照时间长短对大白菜成花影响较大，显然是通过大白菜的叶片感受光照刺激的。因此，大白菜通过春化阶段除了低温条件要满足外，还要满足其花芽分化及抽薹的日照时间需求。在适宜的低温处理条件下，要促进大白菜植株的花芽分化和抽薹，就需要较长的日照时间。张凤兰等[4]研究结果表明，对易抽薹型大白菜进行遮光处理，可以在一定程度上延迟大白菜的现蕾和抽薹开花时间。香川的试验结果也表明，日照时间较长，不仅有利于大白菜花芽分化，而且可以使其抽薹、开花时间提早。
自然条件下，无论一年内什么时间，种子经过春化处理后，其需要经过8～24 d的时间才能完成播种至花芽开始分化的过程。在8 h的短日照条件下，种子对光照的需求要累积30 d左右才能满足；而在夏季的长日照强光条件下，种子对光照的需求只要8 h即可满足。
大白菜花芽分化还受光质、光强等重要因素的影响。Pressman E等研究结果表明：大白菜抽薹量与花芽分化量随光强减弱呈现减少趋势；在光强相近的条件下，大白菜分别在白炽光与荧光条件下开花与抽薹，以白炽光形成的开花与抽薹数居多[5]。由于西藏年初温度低，光照时间长，拉萨地区的年日照时数到3 021 h，光强大，很多大白菜品种在西藏极易抽薹。
1.3 土壤条件
根据余阳俊等[6]的试验报道，大白菜植株在肥沃的土壤上的生长比较旺盛，其花芽分化和抽薹时间均较迟；而大白菜植株在贫瘠的土壤上生长，在某种程度上会使其抽薹时间提前。西藏的土壤较内地而言，相对比较贫瘠。
总之，大白菜抽薹是其进入生殖生长以后几个生理过程中必不可少的重要阶段[7-8]。大白菜的营养生长与生殖生长是其发育过程中的2个阶段，并不是一起进行的，只是到一定时期以后，植株便以营养生长不可逆地计入生殖生长。
2 大白菜耐抽薹遗传规律研究
要解决大白菜先期抽薹的问题，并保证经济有效，那么选育耐抽薹的大白菜品种就是最佳手段。为了避免选育过程中的盲目性，就必须先弄清楚大白菜耐抽薹的遗传规律。程斐等研究结果表明，利用晚抽薹大白菜和早抽薹大白菜自交不亲和系构建了6个世代，即P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等，然后计算出大白菜抽薹期的遗传力[9]，其中广义遗传力为81.5%，狭义遗传力为62.8%。由此可以得出对大白菜的抽薹期性状进行早代选择具有可行性。1999年程斐再次较为详细地分析了大白菜抽薹性状的遗传规律，认为大白菜抽薹期与细胞质遗传没有关系，其是受核基因控制的数量性状，该性状符合加性—显性遗传模型，其中加性基因效应与显性基因效应相比，其表现更加重要，显性效应表现为部分显性，控制该性状的隐性基因居多，晚抽薹相对于早抽薹为隐性。卢 钢等研究结果表明，大白菜的春化反应和开花时间有可能部分地受制于多效基因的作用。他们将对低温要求高的芜菁和大白菜进行杂交，并对其抽薹性的遗传规律进行研究发现，2个主效加性基因决定着其抽薹时间的早晚。对白菜与甘蓝型油菜的种间杂种后代的抽薹性遗传规律进行研究也有相似的发现，即其抽薹性是受2个主效加性基因决定的，而且晚抽薹相对于早抽薹为隐性。 近年，随着分子生物学技术的不断发展，已有相关报道将其利用在大白菜的抽薹性状研究方面[10-11]。例如，Nozaki T利用分子生物学技术在大白菜的抽薹性状上的研究结果表明，利用RAPD和同工酶标记对大白菜和日本京水菜的F2群体构建了连锁遗传图谱，发现大白菜抽薹期受制于2对以上的基因位点。Hidetoshi等利用分子生物学技术在大白菜的抽薹性状上的研究结果表明，对散叶大白菜的抽薹性状利用分离组群法（BSA）进行QTL鉴定和定位，发现了RA1255（530 bp）基因，即一个与控制抽薹性状紧密连锁的RAPD标记，并将其定位于BN007-1上。
在西藏还没有应用生物技术对已有大白菜的耐抽薹性状进行研究，只是通过常规手段通过几年的试验观察，对耐抽薹大白菜性状进行观测。
3 大白菜耐抽薹品种选育现状
日本和韩国在耐抽薹大白菜品种选育上研究时间较早，并已经选育出春夏王（韩）、春大将（日）、良庆（韩）、金鸣（韩）等大批耐抽薹性较强的春季专用品种。近年来，国内各单位也选育出适宜春季播种的春季专用品种。如陕春白系列（西北农林科技大学）、豫新系列（河南省农科院）、藏育一号（西藏农科院蔬菜研究所）适合高海拔地区春季种植的大白菜等品种，在耐抽薹方面较日本、韩国春季专用品种有显著的优势。
4 存在问题及展望
近年来，国内外蔬菜研究工作者都比较关注大白菜的耐抽薹性，并对此开展了大量的研究，而且也取得了不少成果，但是在大白菜地方品种的特异性状方面还未真正利用，耐抽薹大白菜品种的商品性、多样性还有待提高。西藏拉萨地区的大白菜耐抽薹因素研究起步比較晚，目前还停留在外因的研究上，还有许多内在的因素以及未知的领域需要进一步研究和深入探索，特别是在大白菜耐抽薹性生物技术育种领域尚有很大的空白需要填补。对大白菜春化及抽薹特性采用分子生物学技术定位与其有关基因的研究目前还比较少见。要实现依据大白菜的春化机理进行育种，对大白菜晚抽薹材料进行选择，就必须深入研究大白菜的春化机理。相信随着现代分子生物技术的不断发展及其在大白菜抽薹特性和育种方面的广泛应用，未来针对大白菜耐抽薹性的生物技术育种研究将会越来越多，越来越深入。
5 参考文献
[1] 孙日飞，张淑江.春化和赤霉素对大白菜抽薹开花的影响[J].中国蔬菜，1999（3）：14-17.
[2] 张德江，徐晓谢，徐家炳，等.春化天数对大白菜、小白菜现蕾和开花的影响[J].华北农学报，2003，18（1）：75-78.
[3] 李曙轩，寿诚学.春化及光照对于白菜及芥菜发育的影响[J].植物学报，1957，6（1）：7-28.
[4] 张凤兰，徐家炳，赵岫云，等.苗期遮光对易抽薹大白菜抽薹开花的影响[J].中国蔬菜，1996（3）：22-25.
[5] 奥岩松，李式军，陈广富，等.种子春化与光周期处理对大白菜花芽分化和抽薹的影响[J].东北农业大学学报，1996，27（3）：250-254.
[6] 余阳俊，赵岫云，徐家炳，等.大白菜室内苗期耐抽薹鉴定方法[J].中国蔬菜，2002（1）：29-30.
[7] 闻凤英，刘晓晖，王玉龙，等.青麻叶大白菜耐抽薹性研究初报[J].中国蔬菜，2001（2）：30-31.
[8] 史庆馨，鹿英杰，徐文龙，等.环境条件对大白菜自交系开花期影响初步研究[J].北方园艺，2000（6）：6-8.
[9] 惠麦侠.大白菜耐抽薹性及其鉴定方法的研究[D].陕西：西北农林科技大学，2002.
[10] 日本农山渔村文化协会.蔬菜植物生理学基础[M].聂和民，周宗模，刘步洲，等，译.北京：中国农业出版社，1985：581-583.
[11] 谭其猛.试论大白菜品种的起源、分化和演化[J].中国农业科学，1979（4）：68-75.
关键词 大白菜；抽薹；影响因素；遗传规律；品种选育；研究进展；西藏自治区
中图分类号 S634.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）01-0127-02
西藏独特的自然环境，造成了在西藏拉萨一年中的无霜期比较短，气温较其他同纬度地区偏低，拉萨地区的年平均日照时数达到3 021 h，是全国太阳能辐射最多的地方。西藏露地栽培的蔬菜主要以大白菜、萝卜、甘蓝等十字花科蔬菜为主。大白菜是十字花科芸薹属的重要蔬菜，先期抽薹严重制约了大白菜的春季栽培，不但影响大白菜的产量和品质，也影响大白菜的周年供应。因此，要满足人们对大白菜的常年需求，实现市场的均衡供应，就必须重视大白菜春季栽培这一重要茬口。
近年来，人们的生活水平日益提升，农村产业结构也在不断调整，这使得春播大白菜呈现大规模发展之势。大白菜是一种种子春化型低温长日照植物，其种子只要萌动就能够感受低温进而完成春化阶段，然后就开始抽薹开花。因此，普通的大白菜品种的种植时间以秋季为佳，一般不适合在春季进行种植。要想实现大白菜春季栽培，培育适宜的强冬性的耐抽薹品种是关键。近年来，越来越多的蔬菜科研工作者们将目光聚集在大白菜的春化与抽薹特性上，并对此展开试验研究，而且取得了一些研究成果。现对其进行总结，以便更好地了解大白菜抽薹的影响因素，为生产者提供参考。
1 大白菜抽薹的影响因素
大白菜先期抽薹也称未熟抽薹或早期抽薹，它是在营养体尚未充分成熟之前完成抽薹，即在不该抽薹的时候抽薹的现象。大白菜抽薹后就完全丧失了经济商品价值，极大地降低了经济效益，同时大白菜抽薹也是其繁衍过程中的生物学现象，它受温度、光照、土壤等外界因素的影响，由其内在的遗传因素决定其是否耐抽薹。
1.1 温度
目前，对于大白菜的春化温度和时间的关系研究，尚未形成统一的结论。孙日飞等[1]报道，在北方温室条件下，要达到理想加代的目的，可将大白菜露出培根后的种子转入冰箱中，冰箱保持春化温度为（3±1）℃，经15～20 d即可。张德江等[2]报道，对大白菜而言，冬性强的和冬性较强的材料，在4 ℃春化条件下春化时间以20 d为宜。
在西藏研发的大白菜品种，需要在大白菜露出胚根后转入低温（3 ℃的冰箱）中，春化28～35 d，大白菜可以达到理想的加代，特别耐抽薹的材料，需要经过42 d的春化，可以达到理想的加代目的。通过试验证明，植株较大的大白菜与植株较小的大白菜相比，其花芽分化、抽薹開花与低温的关系更加密切，受低温的影响更加明显。大白菜种苗经低温处理时，其苗龄越大，抽薹开花的时间就会越早。较高的根部温度不利抽薹开花。
西藏拉萨地区1—4月的温度比全国同纬度地区要低，而5月以后开始急剧增温。大白菜的花薹生长速度尤其容易受温度的影响，而且影响比较显著，相关试验结果表明，低温可以抑制大白菜花薹的伸长。例如，部分秋播大白菜品种在冬季可出现花蕾，而其花薹几乎不伸长，但是移栽温室后其花薹开始明显伸长。受春季日温逐渐升高的影响，春大白菜正常花芽分化后花薹开始伸长，从而比较容易发生未熟抽薹现象。李曙轩等[3]研究结果表明，较高的温度和较长的日照时间才能满足大白菜花芽的分化及抽出的要求。要达到刺激植株花茎形成的效果温度以超过15 ℃的高温即可，而提高大白菜春化期临界温度，通过采取增加低温处理时间和延长日照时间即可实现，但只是一定程度的提高。
1.2 光照
日照时间长短对大白菜成花影响较大，显然是通过大白菜的叶片感受光照刺激的。因此，大白菜通过春化阶段除了低温条件要满足外，还要满足其花芽分化及抽薹的日照时间需求。在适宜的低温处理条件下，要促进大白菜植株的花芽分化和抽薹，就需要较长的日照时间。张凤兰等[4]研究结果表明，对易抽薹型大白菜进行遮光处理，可以在一定程度上延迟大白菜的现蕾和抽薹开花时间。香川的试验结果也表明，日照时间较长，不仅有利于大白菜花芽分化，而且可以使其抽薹、开花时间提早。
自然条件下，无论一年内什么时间，种子经过春化处理后，其需要经过8～24 d的时间才能完成播种至花芽开始分化的过程。在8 h的短日照条件下，种子对光照的需求要累积30 d左右才能满足；而在夏季的长日照强光条件下，种子对光照的需求只要8 h即可满足。
大白菜花芽分化还受光质、光强等重要因素的影响。Pressman E等研究结果表明：大白菜抽薹量与花芽分化量随光强减弱呈现减少趋势；在光强相近的条件下，大白菜分别在白炽光与荧光条件下开花与抽薹，以白炽光形成的开花与抽薹数居多[5]。由于西藏年初温度低，光照时间长，拉萨地区的年日照时数到3 021 h，光强大，很多大白菜品种在西藏极易抽薹。
1.3 土壤条件
根据余阳俊等[6]的试验报道，大白菜植株在肥沃的土壤上的生长比较旺盛，其花芽分化和抽薹时间均较迟；而大白菜植株在贫瘠的土壤上生长，在某种程度上会使其抽薹时间提前。西藏的土壤较内地而言，相对比较贫瘠。
总之，大白菜抽薹是其进入生殖生长以后几个生理过程中必不可少的重要阶段[7-8]。大白菜的营养生长与生殖生长是其发育过程中的2个阶段，并不是一起进行的，只是到一定时期以后，植株便以营养生长不可逆地计入生殖生长。
2 大白菜耐抽薹遗传规律研究
要解决大白菜先期抽薹的问题，并保证经济有效，那么选育耐抽薹的大白菜品种就是最佳手段。为了避免选育过程中的盲目性，就必须先弄清楚大白菜耐抽薹的遗传规律。程斐等研究结果表明，利用晚抽薹大白菜和早抽薹大白菜自交不亲和系构建了6个世代，即P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等，然后计算出大白菜抽薹期的遗传力[9]，其中广义遗传力为81.5%，狭义遗传力为62.8%。由此可以得出对大白菜的抽薹期性状进行早代选择具有可行性。1999年程斐再次较为详细地分析了大白菜抽薹性状的遗传规律，认为大白菜抽薹期与细胞质遗传没有关系，其是受核基因控制的数量性状，该性状符合加性—显性遗传模型，其中加性基因效应与显性基因效应相比，其表现更加重要，显性效应表现为部分显性，控制该性状的隐性基因居多，晚抽薹相对于早抽薹为隐性。卢 钢等研究结果表明，大白菜的春化反应和开花时间有可能部分地受制于多效基因的作用。他们将对低温要求高的芜菁和大白菜进行杂交，并对其抽薹性的遗传规律进行研究发现，2个主效加性基因决定着其抽薹时间的早晚。对白菜与甘蓝型油菜的种间杂种后代的抽薹性遗传规律进行研究也有相似的发现，即其抽薹性是受2个主效加性基因决定的，而且晚抽薹相对于早抽薹为隐性。 近年，随着分子生物学技术的不断发展，已有相关报道将其利用在大白菜的抽薹性状研究方面[10-11]。例如，Nozaki T利用分子生物学技术在大白菜的抽薹性状上的研究结果表明，利用RAPD和同工酶标记对大白菜和日本京水菜的F2群体构建了连锁遗传图谱，发现大白菜抽薹期受制于2对以上的基因位点。Hidetoshi等利用分子生物学技术在大白菜的抽薹性状上的研究结果表明，对散叶大白菜的抽薹性状利用分离组群法（BSA）进行QTL鉴定和定位，发现了RA1255（530 bp）基因，即一个与控制抽薹性状紧密连锁的RAPD标记，并将其定位于BN007-1上。
在西藏还没有应用生物技术对已有大白菜的耐抽薹性状进行研究，只是通过常规手段通过几年的试验观察，对耐抽薹大白菜性状进行观测。
3 大白菜耐抽薹品种选育现状
日本和韩国在耐抽薹大白菜品种选育上研究时间较早，并已经选育出春夏王（韩）、春大将（日）、良庆（韩）、金鸣（韩）等大批耐抽薹性较强的春季专用品种。近年来，国内各单位也选育出适宜春季播种的春季专用品种。如陕春白系列（西北农林科技大学）、豫新系列（河南省农科院）、藏育一号（西藏农科院蔬菜研究所）适合高海拔地区春季种植的大白菜等品种，在耐抽薹方面较日本、韩国春季专用品种有显著的优势。
4 存在问题及展望
近年来，国内外蔬菜研究工作者都比较关注大白菜的耐抽薹性，并对此开展了大量的研究，而且也取得了不少成果，但是在大白菜地方品种的特异性状方面还未真正利用，耐抽薹大白菜品种的商品性、多样性还有待提高。西藏拉萨地区的大白菜耐抽薹因素研究起步比較晚，目前还停留在外因的研究上，还有许多内在的因素以及未知的领域需要进一步研究和深入探索，特别是在大白菜耐抽薹性生物技术育种领域尚有很大的空白需要填补。对大白菜春化及抽薹特性采用分子生物学技术定位与其有关基因的研究目前还比较少见。要实现依据大白菜的春化机理进行育种，对大白菜晚抽薹材料进行选择，就必须深入研究大白菜的春化机理。相信随着现代分子生物技术的不断发展及其在大白菜抽薹特性和育种方面的广泛应用，未来针对大白菜耐抽薹性的生物技术育种研究将会越来越多，越来越深入。
5 参考文献
[1] 孙日飞，张淑江.春化和赤霉素对大白菜抽薹开花的影响[J].中国蔬菜，1999（3）：14-17.
[2] 张德江，徐晓谢，徐家炳，等.春化天数对大白菜、小白菜现蕾和开花的影响[J].华北农学报，2003，18（1）：75-78.
[3] 李曙轩，寿诚学.春化及光照对于白菜及芥菜发育的影响[J].植物学报，1957，6（1）：7-28.
[4] 张凤兰，徐家炳，赵岫云，等.苗期遮光对易抽薹大白菜抽薹开花的影响[J].中国蔬菜，1996（3）：22-25.
[5] 奥岩松，李式军，陈广富，等.种子春化与光周期处理对大白菜花芽分化和抽薹的影响[J].东北农业大学学报，1996，27（3）：250-254.
[6] 余阳俊，赵岫云，徐家炳，等.大白菜室内苗期耐抽薹鉴定方法[J].中国蔬菜，2002（1）：29-30.
[7] 闻凤英，刘晓晖，王玉龙，等.青麻叶大白菜耐抽薹性研究初报[J].中国蔬菜，2001（2）：30-31.
[8] 史庆馨，鹿英杰，徐文龙，等.环境条件对大白菜自交系开花期影响初步研究[J].北方园艺，2000（6）：6-8.
[9] 惠麦侠.大白菜耐抽薹性及其鉴定方法的研究[D].陕西：西北农林科技大学，2002.
[10] 日本农山渔村文化协会.蔬菜植物生理学基础[M].聂和民，周宗模，刘步洲，等，译.北京：中国农业出版社，1985：581-583.
[11] 谭其猛.试论大白菜品种的起源、分化和演化[J].中国农业科学，1979（4）：68-75.