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摘要：【目的】探明γ-氨基丁酸（GABA）對糯玉米产量形成及其光合生理的影响，为提高糯玉米产量的化控技术应用提供理论参考。【方法】以糯玉米品种粤彩糯2号、京科糯928和粤白甜糯7号为材料，以叶面喷施清水为对照（CK），设置糯玉米孕穗期叶面喷施GABA 5 mmol/L（FS）处理，观察记载田间糯玉米生育时期及植株农艺性状，测定分析糯玉米产量及灌浆期和成熟期叶片光合参数、叶绿素含量等指标，研究糯玉米产量和光合生理指标对孕穗期叶面喷施GABA的响应。【结果】与CK相比，FS处理一定程度上提高了供试糯玉米的鲜苞产量、净穗产量和鲜苞穗叶比，鲜苞产量和净穗产量分别较CK提高5.45%～11.08%和5.66%～14.23%。供试糯玉米在FS处理下的单穗总粒数、成熟期净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和株高均提高，提高幅度分别为6.28%～8.76%、14.01%～70.67%、14.60%～29.92%、8.94%～23.19%和3.35%～5.21%。FS处理对穗位高度、秃顶长、穗粗、灌浆期和成熟期叶片SPAD值及成熟期叶片老化指数的影响不显著（P>0.05）。FS处理下供试糯玉米的抽穗期、散粉期和吐丝期均较CK提前1 d。糯玉米净穗产量与鲜苞产量、穗粗、穗行数和成熟期叶片蒸腾速率呈极显著正相关（P<0.01，下同），鲜苞产量与净穗产量、穗粗、成熟期叶片气孔导度和蒸腾速率呈极显著正相关。【结论】叶面喷施GABA处理下糯玉米产量的提高与提高单穗总粒数、叶片净光合速率和株高以及调控生育时期相关。
关键词： 糯玉米;产量;γ-氨基丁酸;叶面喷施;光合特性
中图分类号： S513 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）04-0916-08
Effects of foliar spraying of γ-aminobutyric acid on yield formation and photosynthetic characteristics of waxy corn
LI Wu1， TU Pan-feng2， LI Guang-yu1， CHAI Ruo-qi2， LI Yu-liang1， LI Kun1，
QI Xi-tao1， LU Wen-jia1*， LIU Jian-hua1*
（1Crops Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Guangzhou 510640， China; 2College of Horticulture & Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou 510225， China）
Abstract：【Objective】The effects of γ-aminobutyric acid（GABA） on waxy corn yield formation and its photosynthetic physiology were investigated in order to provide guidance for the application of chemical control technology to improve the yield of waxy corn varieties. 【Method】The waxy corn varieties Yuecainuo 2， Jingkenuo 928， and Yuebaitiannuo 7 were used as materials. The foliar spraying of water was taken as control（CK） and the foliar spraying of GABA5 mmol/L treatmentat booting stageas the treatment（FS）. Observed and recorded the growth period and plant agronomic characteristics of waxy corn in the field，detected and analyzed waxy corn yield， photosynthetic parameters and chlorophyll content at filling stage and maturity stage， studied the response of yield and physiological characteristics of waxy corn to GABA foliar spraying at booting stage. 【Result】Compared with CK， FS treatment increased the net ear yield， fresh bract yield andratio of fresh bracts to ears and leaves to a certain extent， net ear yield， fresh bract yield increased by 5.45%-11.08% and 5.66%-14.23%， respectively compared with CK. The number of grains per spike， net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate and plant height at maturity stageall increased by 6.28%-8.76%，14.01%-70.67%，14.60%-29.92%， 8.94%-23.19% and 3.35%-5.21%， respectively. FS treatment did not significantly affect the ear height， bald length， ear diameter， SPAD value at filling stage and maturity stage， and leaf aging index at maturity stage（P>0.05）. The FS treatment promoted the heading stage， powder period and spinning stage of waxy maize varieties by 1 d. There was extremely significant positive correlation between net ear yield and fresh bract yield，ear diameter， number of rows per ear， transpiration rate of leaf at maturity stage（P<0.01， the same below）， and extremely significant positive correlation between fresh bract yieldand net ear yield， ear diameter，leaf stomatal conductance and transpiration rateat maturity stage. 【Conclusion】The increase of yield of waxy maize varieties under foliar spraying GABA treatment is related to the increase of number of grains per ear， net photosynthetic rate， plant height， and the regulation of growth period. Key words： waxy corn; yield; γ-aminobutyric acid; foliar spraying; photosynthesis characters
Foundation item：National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200706）; Key Area Research and Development Project of Guangdong（2018B020202008）; Project of 2021 Rural Revitalization Strategy Special Fund of Guangdong（Yuecainong〔2021〕37）; Special Financial Fund of Foshan–Guangdong Agricultural Science and Technology Demonstration City Project in 2021（2021）
0 引言
【研究意义】玉米的产量潜力发挥受遗传和栽培调控，玉米是光合生产潜力很大的粮食作物。喷施外源调控物质是促进作物生长和提高作物产量的有效措施之一，在农业生产上已被广泛应用。前人研究表明，通过化控手段能显著影响玉米的生长发育和光合生理，进而显著影响玉米的产量形成（高娇等，2014;卢霖等，2015;王庆燕等，2015;李光彦等，2016;陈宁等，2020）。因此，研究外源施用调控剂对玉米产量形成和光合生理特性的影响，对玉米的高产栽培技术集成具有重要的指导意义。【前人研究进展】γ-氨基丁酸（GABA）是一种非蛋白质氨基酸，研究表明，GABA可调控植物的碳/氮平衡（Renault et al.，2013），增强逆境下植物的抗逆生理响应（Salva-tierra et al.，2016;方筱琴等，2020），进而影响植物的生长发育、形态建成、物质积累及产量形成（Albert et al.，2014;Mekonnen et al.，2016;Li et al.，2017）。有关GABA应用于玉米的研究，李裕芳等（2018）研究表明，GABA处理为玉米幼苗生长发育提供营养物质，进而促进玉米幼苗的生长发育;Seifikalhor等（2020）研究表明，与不喷施GABA处理相比，喷施GABA处理改善了玉米叶片的光合电子流动，显著提高玉米的鲜重和干重，促进玉米植株营养生长。此外，外源GABA处理能显著提高盐胁迫下的玉米幼苗根长、根表面积、根体积、根尖数及根系干物质质量，提高根系活力，进而促进根系对营养物质的吸收和转运（王泳超等，2018，2020;Hu and Chen，2020）。沙汉景等（2017）、杨娜等（2018）、王馨等（2019）研究指出，外源GABA处理提高作物产量主要与促进光合物质积累、影响氮代谢和产量构成因素等相关。本课题组的前期研究結果表明，根部外源GABA处理下玉米品种的净光合速率提高11.23%～13.19%，且对蒸腾速率和气孔导度等均产生影响（Li et al.，2016）。可见，外源GABA有可能通过提供营养物质或调控光合代谢等来促进作物的产量形成。【本研究切入点】前人研究GABA处理调控作物的生长发育主要针对逆境条件下的调控作用，且多数是针对苗期开展的试验研究，在大田条件下叶面喷施GABA对糯玉米生长、光合和产量形成的影响研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过田间试验方式，以糯玉米品种粤彩糯2号、京科糯928和粤白甜糯7号为试验材料，比较叶面喷施GABA后糯玉米植株生长、光合生理及糯玉米产量的变化情况，以探明GABA对糯玉米产量形成及其光合生理的影响，为提高糯玉米产量的化控技术应用提供理论参考。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验于2020年秋造在广东省农业科学院白云试验基地玉米栽培试验田进行（东经113°26′39″，北纬23°23′15″），供试土壤为砂壤土，前茬为玉米。试验点地势平坦，试验前测定0～20 cm土壤理化性状，有机质含量4.65 g/kg、碱解氮含量43.18 mg/kg、有效磷含量53.85 mg/kg、速效钾含量30.19 mg/kg，pH 5.65。
1. 2 试验材料
选用优质糯玉米品种粤彩糯2号、优质高产甜加糯玉米品种京科糯928及高产优质多抗甜加糯玉米新品种粤白甜糯7号为试验材料，其中，粤彩糯2号和粤白甜糯7号均由广东省农业科学院作物研究所选育，京科糯928由北京农林科学院玉米中心选育。
1. 3 试验设计
本课题组前期进行了GABA喷施浓度预试验，结果表明喷施GABA 5 mmol/L处理有利于玉米干物质积累（Li et al.，2016）。因此，本研究以清水为对照（CK），设置玉米孕穗期叶面喷施GABA 5 mmol/L处理（FS），采用随机区组设计，3次重复，小区面积24 m2。分别在孕穗前期（2020年9月26日）和孕穗后期（2020年10月2日）于玉米植株上部功能叶上喷施药剂和清水。处理前以泡沫板隔离各小区，以防药剂相互交叉污染。
3个玉米品种分别于2020年8月22日直播，8月29日间苗定苗。播种前，用中拖耙耕地按1.4 m起畦，每畦种植2行玉米，株距约30 cm，种植密度48000株/ha。玉米种子直播地同步施基肥挪威复合肥（15-15-15）300 kg/ha，苗期追施挪威复合肥（21-6-13）300 kg/ha，小喇叭口期配合小培土追施挪威复合肥（21-6-13）300 kg/ha，大喇叭口期配合大培土追施挪威复合肥（21-6-13）300 kg/ha。所有处理的其他栽培管理措施按照当地玉米栽培管理方法进行，各项措施由专人在同一个工作日内完成。 1. 4 测定项目与方法
试验全程观察记载田间玉米生育时期及植株农艺性状，产量调查项目包括鲜苞产量（kg/ha）、净穗产量（kg/ha）、苞叶产量（kg/ha）、鲜苞穗叶比、穗长（cm）、秃顶长（cm）、单穗粗（cm）、单穗行数、单穗行粒数和单穗总粒数等10个主要性状指标。
分别于抽穗期后12 d（灌浆期）和26 d（成熟期）测定各处理和对照材料的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等光合参数（采用LI6400便携式光合测定仪测定），同时于玉米灌浆期和成熟期分2次测定各小区糯玉米穗位上部所有叶片、穗位叶及穗位下部所有叶片的平均叶绿素含量SPAD值（采用SPAD-502便携式测定仪测定），并采用如下公式计算功能叶叶片老化指数：
叶片老化指数=[12]（穗位叶平均 SPAD值+穗位
下部叶平均SPAD值）/穗位上部
叶平均SPAD值×100
1. 5 統计分析
利用Excel 2010进行试验数据整理，运用SPSS 17.0对数据进行方差分析，采用Duncan’s新复极差法（SSR）进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 喷施GABA对糯玉米重要生育时期及农艺性状的影响
由表1可知，与CK相比，叶面喷施GABA（FS处理）后供试糯玉米的抽穗期、散粉期和吐丝期均提前1 d;FS处理显著提高了供试糯玉米的株高（P<0.05，下同），提高幅度为3.35%～5.21%;FS处理对穗位高度影响不显著（P>0.05，下同）。
2. 2 喷施GABA对糯玉米光合特性的影响
在玉米灌浆期，与CK相比，FS处理显著提高了京科糯928和粤白甜糯7号的净光合速率，分别显著提高7.13%和15.83%;FS处理显著提高了京科糯928和粤白甜糯7号的气孔导度，但显著降低了粤彩糯2号的气孔导度;供试糯玉米灌浆期的胞间CO2浓度在FS处理下均显著下降;FS处理显著降低粤彩糯2号的蒸腾速率，但显著提高京科糯928的蒸腾速率，而对粤白甜糯7号的蒸腾速率无显著影响（表2）。
在玉米成熟期，与CK相比，FS处理下粤彩糯2号、京科糯928和粤白甜糯7号叶片的净光合速率分别显著提高70.67%、19.69%和14.01%;FS处理显著提高供试糯玉米叶片的气孔导度和蒸腾速率，提高幅度分别为14.60%～29.92%和8.94%～23.19%;FS处理显著降低供试糯玉米叶片的胞间CO2浓度（表2）。
2. 3 喷施GABA对糯玉米功能叶叶绿素含量及衰老特性的影响
与CK相比，FS处理对灌浆期和成熟期糯玉米功能叶的SPAD值及成熟期叶片老化指数影响不显著，但显著提高京科糯928灌浆期的叶片老化指数（表3）。
2. 4 喷施GABA对糯玉米产量构成因素的影响
与CK相比，FS处理显著提高了粤白甜糯7号的穗长和穗行数，显著提高京科糯928的行粒数;FS处理下供试糯玉米的单穂总粒数均显著提高，提高幅度为6.28%～8.76%;FS处理对糯玉米秃顶长和穗粗影响不显著（表4）。
2. 5 喷施GABA对糯玉米产量的影响
与CK相比，FS处理一定程度上提高了供试糯玉米的鲜苞产量、净穗产量和鲜苞穗叶比，鲜苞产量和净穗产量分别较CK提高了5.45%～11.08%和5.66%～14.23%。其中，FS处理显著提高了粤彩糯2号的净穗产量，显著提高京科糯928的鲜苞穗叶比。外源GABA对供试糯玉米的鲜苞产量和苞叶产量影响不显著（图1）。
2. 6 糯玉米产量与产量构成因素、生长和光合参数的相关分析结果
表5表明，糯玉米净穗产量与鲜苞穗叶比、穗长、单穗总粒数及成熟期叶片气孔导度呈显著正相关，与鲜苞产量、穗粗、穗行数及成熟期叶片蒸腾速率呈极显著正相关（P<0.01，下同）;净穗产量与苞叶产量、行粒数、成熟期穗位上部叶平均SPAD值、灌浆期穗位叶平均SPAD值、灌浆期穗位下部叶平均SPAD值及成熟期穗位下部叶平均SPAD值呈显著负相关，与成熟期穗位叶平均SPAD值呈极显著负相关。
糯玉米鲜苞产量与鲜苞穗叶比、穗行数、单穗总粒数及成熟期净光合速率呈显著正相关，与净穗产量、穗粗、成熟期叶片气孔导度及蒸腾速率呈极显著正相关;鲜苞产量与行粒数、灌浆期穗位叶平均SPAD值及下部叶平均SPAD值呈显著负相关，与成熟期穗位叶平均SPAD值呈极显著负相关。
3 讨论
GABA参与植物的生长、发育和多种生理代谢（Khanna et al.，2021）。研究表明，GABA可为玉米幼苗生长发育提供营养物质，促进玉米幼苗的生长发育（李裕芳等，2018）;施加外源GABA可改善玉米植株营养生长参数（Seifikalhor et al.，2020），提高根系活力，促进根系对营养物质的吸收和转运（王泳超等，2018;Hu and Chen，2020;Saiz-Fernández et al.，2020）。与前人研究结果相似，本试验条件下，与CK相比，叶面喷施GABA后，供试糯玉米的生长受到调控，如抽穗期、散粉期和吐丝期均提前1 d;同时，叶面喷施GABA显著提高供试糯玉米的株高，但对穗位高度影响不显著。可见，叶面喷施GABA调控了玉米植株的生育进程，可能与GABA提供营养或影响植株的代谢和营养吸收运转有关。
叶面喷施GABA调控植物的生长主要与改善光合功能有关，并且GABA还可调节氧化应激来最小化逆境胁迫对作物的有害影响（Kalhor et al.，2018;贾琰等，2020）。研究表明，外源GABA可缓解盐胁迫下光合系统的损害进而影响光合参数（Wang et al.，2017）。本课题组前期研究发现，根部外源GABA处理下玉米品种粤白糯6号、正甜68和粤彩糯2号在处理后第7 d的净光合速率较对照提高11.23%～13.19%，且对蒸腾速率和气孔导度等均产生影响（Li et al.，2016）。虽然外源GABA的施用方式不同，但本研究获得了相同的结果，与CK相比，叶面喷施GABA提高了玉米叶片的净光合速率，其中成熟期的净光合速率提高更明显，提高幅度达14.01%～70.67%;同时，叶面喷施GABA还可调控玉米叶片胞间CO2浓度、蒸腾速率和气孔导度等。叶面喷施GABA对光合作用的影响可能与其参与玉米植株的碳氮平衡调控有关。总的来说，叶面喷施GABA有利于灌浆至成熟期间玉米叶片保持较强的光合作用能力。 本研究结果表明，喷施GABA虽然调控了玉米叶片的光合作用，但对灌浆期和成熟期玉米叶片的SPAD值及成熟期叶片老化指数无显著影响，而显著提高京科糯928灌浆期的叶片老化指数。原因可能是：GABA处理对GABA转氨酶产生影响，GABA转氨酶作为植物发育过程中的关键酶，在GABA转氨酶作用下GABA还原为琥珀酸半醛，同时GABA转氨酶参与GABA分流途径影响植物生命周期的衰老阶段和氮代谢（Ansari et al.，2014;Jalil et al.，2019），并且外源GABA能提高逆境下玉米幼苗的抗逆生理（Li et al.，2016）。因此，推测本试验条件下，叶面喷施GABA有利于植株延缓衰老，提高抗氧化能力。
已有研究表明，外源GABA处理提高作物产量主要与促进光合物质积累、影响氮代谢和产量构成因素等相关（沙汉景等，2017;杨娜等，2018）。本研究结果表明，与CK相比，叶面喷施GABA显著提高粤白甜糯7号的穗长和穗行数，显著提高京科糯928的行粒数;叶面喷施GABA显著提高粤彩糯2号的净穗产量，显著提高京科糯928的鲜苞穗叶比;净穗产量与鲜苞穗叶比、穗长、单穗总粒数及成熟期叶片气孔导度呈显著正相关，与鲜苞产量、穗粗、穗行数及成熟期叶片蒸腾速率呈极显著正相关;鲜苞产量与鲜苞穗叶比、穗行数、单穗总粒数及成熟期净光合速率呈显著正相关，与净穗产量、穗粗、成熟期叶片气孔导度及蒸腾速率呈极显著正相关。可见，叶面喷施GABA可调控玉米植株的生长发育进程、形态建成、光合作用与物质积累、功能叶衰老快慢等形态生理过程，从而进一步调控产量形成。不同时期外源GABA处理对玉米产量和光合生理的调控规律目前仍未得到很好的解析，今后仍需从生理生化、代谢和分子机制方面进行深入研究，以系统探明外源GABA的调控机制。
4 结论
叶面喷施GABA处理下糯玉米产量的提高与提高单穗总粒数、叶片净光合速率和株高以及调控生育时期相关。
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（責任编辑 麻小燕）
关键词： 糯玉米;产量;γ-氨基丁酸;叶面喷施;光合特性
中图分类号： S513 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）04-0916-08
Effects of foliar spraying of γ-aminobutyric acid on yield formation and photosynthetic characteristics of waxy corn
LI Wu1， TU Pan-feng2， LI Guang-yu1， CHAI Ruo-qi2， LI Yu-liang1， LI Kun1，
QI Xi-tao1， LU Wen-jia1*， LIU Jian-hua1*
（1Crops Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Guangzhou 510640， China; 2College of Horticulture & Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou 510225， China）
Abstract：【Objective】The effects of γ-aminobutyric acid（GABA） on waxy corn yield formation and its photosynthetic physiology were investigated in order to provide guidance for the application of chemical control technology to improve the yield of waxy corn varieties. 【Method】The waxy corn varieties Yuecainuo 2， Jingkenuo 928， and Yuebaitiannuo 7 were used as materials. The foliar spraying of water was taken as control（CK） and the foliar spraying of GABA5 mmol/L treatmentat booting stageas the treatment（FS）. Observed and recorded the growth period and plant agronomic characteristics of waxy corn in the field，detected and analyzed waxy corn yield， photosynthetic parameters and chlorophyll content at filling stage and maturity stage， studied the response of yield and physiological characteristics of waxy corn to GABA foliar spraying at booting stage. 【Result】Compared with CK， FS treatment increased the net ear yield， fresh bract yield andratio of fresh bracts to ears and leaves to a certain extent， net ear yield， fresh bract yield increased by 5.45%-11.08% and 5.66%-14.23%， respectively compared with CK. The number of grains per spike， net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate and plant height at maturity stageall increased by 6.28%-8.76%，14.01%-70.67%，14.60%-29.92%， 8.94%-23.19% and 3.35%-5.21%， respectively. FS treatment did not significantly affect the ear height， bald length， ear diameter， SPAD value at filling stage and maturity stage， and leaf aging index at maturity stage（P>0.05）. The FS treatment promoted the heading stage， powder period and spinning stage of waxy maize varieties by 1 d. There was extremely significant positive correlation between net ear yield and fresh bract yield，ear diameter， number of rows per ear， transpiration rate of leaf at maturity stage（P<0.01， the same below）， and extremely significant positive correlation between fresh bract yieldand net ear yield， ear diameter，leaf stomatal conductance and transpiration rateat maturity stage. 【Conclusion】The increase of yield of waxy maize varieties under foliar spraying GABA treatment is related to the increase of number of grains per ear， net photosynthetic rate， plant height， and the regulation of growth period. Key words： waxy corn; yield; γ-aminobutyric acid; foliar spraying; photosynthesis characters
Foundation item：National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200706）; Key Area Research and Development Project of Guangdong（2018B020202008）; Project of 2021 Rural Revitalization Strategy Special Fund of Guangdong（Yuecainong〔2021〕37）; Special Financial Fund of Foshan–Guangdong Agricultural Science and Technology Demonstration City Project in 2021（2021）
0 引言
【研究意义】玉米的产量潜力发挥受遗传和栽培调控，玉米是光合生产潜力很大的粮食作物。喷施外源调控物质是促进作物生长和提高作物产量的有效措施之一，在农业生产上已被广泛应用。前人研究表明，通过化控手段能显著影响玉米的生长发育和光合生理，进而显著影响玉米的产量形成（高娇等，2014;卢霖等，2015;王庆燕等，2015;李光彦等，2016;陈宁等，2020）。因此，研究外源施用调控剂对玉米产量形成和光合生理特性的影响，对玉米的高产栽培技术集成具有重要的指导意义。【前人研究进展】γ-氨基丁酸（GABA）是一种非蛋白质氨基酸，研究表明，GABA可调控植物的碳/氮平衡（Renault et al.，2013），增强逆境下植物的抗逆生理响应（Salva-tierra et al.，2016;方筱琴等，2020），进而影响植物的生长发育、形态建成、物质积累及产量形成（Albert et al.，2014;Mekonnen et al.，2016;Li et al.，2017）。有关GABA应用于玉米的研究，李裕芳等（2018）研究表明，GABA处理为玉米幼苗生长发育提供营养物质，进而促进玉米幼苗的生长发育;Seifikalhor等（2020）研究表明，与不喷施GABA处理相比，喷施GABA处理改善了玉米叶片的光合电子流动，显著提高玉米的鲜重和干重，促进玉米植株营养生长。此外，外源GABA处理能显著提高盐胁迫下的玉米幼苗根长、根表面积、根体积、根尖数及根系干物质质量，提高根系活力，进而促进根系对营养物质的吸收和转运（王泳超等，2018，2020;Hu and Chen，2020）。沙汉景等（2017）、杨娜等（2018）、王馨等（2019）研究指出，外源GABA处理提高作物产量主要与促进光合物质积累、影响氮代谢和产量构成因素等相关。本课题组的前期研究結果表明，根部外源GABA处理下玉米品种的净光合速率提高11.23%～13.19%，且对蒸腾速率和气孔导度等均产生影响（Li et al.，2016）。可见，外源GABA有可能通过提供营养物质或调控光合代谢等来促进作物的产量形成。【本研究切入点】前人研究GABA处理调控作物的生长发育主要针对逆境条件下的调控作用，且多数是针对苗期开展的试验研究，在大田条件下叶面喷施GABA对糯玉米生长、光合和产量形成的影响研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过田间试验方式，以糯玉米品种粤彩糯2号、京科糯928和粤白甜糯7号为试验材料，比较叶面喷施GABA后糯玉米植株生长、光合生理及糯玉米产量的变化情况，以探明GABA对糯玉米产量形成及其光合生理的影响，为提高糯玉米产量的化控技术应用提供理论参考。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验于2020年秋造在广东省农业科学院白云试验基地玉米栽培试验田进行（东经113°26′39″，北纬23°23′15″），供试土壤为砂壤土，前茬为玉米。试验点地势平坦，试验前测定0～20 cm土壤理化性状，有机质含量4.65 g/kg、碱解氮含量43.18 mg/kg、有效磷含量53.85 mg/kg、速效钾含量30.19 mg/kg，pH 5.65。
1. 2 试验材料
选用优质糯玉米品种粤彩糯2号、优质高产甜加糯玉米品种京科糯928及高产优质多抗甜加糯玉米新品种粤白甜糯7号为试验材料，其中，粤彩糯2号和粤白甜糯7号均由广东省农业科学院作物研究所选育，京科糯928由北京农林科学院玉米中心选育。
1. 3 试验设计
本课题组前期进行了GABA喷施浓度预试验，结果表明喷施GABA 5 mmol/L处理有利于玉米干物质积累（Li et al.，2016）。因此，本研究以清水为对照（CK），设置玉米孕穗期叶面喷施GABA 5 mmol/L处理（FS），采用随机区组设计，3次重复，小区面积24 m2。分别在孕穗前期（2020年9月26日）和孕穗后期（2020年10月2日）于玉米植株上部功能叶上喷施药剂和清水。处理前以泡沫板隔离各小区，以防药剂相互交叉污染。
3个玉米品种分别于2020年8月22日直播，8月29日间苗定苗。播种前，用中拖耙耕地按1.4 m起畦，每畦种植2行玉米，株距约30 cm，种植密度48000株/ha。玉米种子直播地同步施基肥挪威复合肥（15-15-15）300 kg/ha，苗期追施挪威复合肥（21-6-13）300 kg/ha，小喇叭口期配合小培土追施挪威复合肥（21-6-13）300 kg/ha，大喇叭口期配合大培土追施挪威复合肥（21-6-13）300 kg/ha。所有处理的其他栽培管理措施按照当地玉米栽培管理方法进行，各项措施由专人在同一个工作日内完成。 1. 4 测定项目与方法
试验全程观察记载田间玉米生育时期及植株农艺性状，产量调查项目包括鲜苞产量（kg/ha）、净穗产量（kg/ha）、苞叶产量（kg/ha）、鲜苞穗叶比、穗长（cm）、秃顶长（cm）、单穗粗（cm）、单穗行数、单穗行粒数和单穗总粒数等10个主要性状指标。
分别于抽穗期后12 d（灌浆期）和26 d（成熟期）测定各处理和对照材料的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等光合参数（采用LI6400便携式光合测定仪测定），同时于玉米灌浆期和成熟期分2次测定各小区糯玉米穗位上部所有叶片、穗位叶及穗位下部所有叶片的平均叶绿素含量SPAD值（采用SPAD-502便携式测定仪测定），并采用如下公式计算功能叶叶片老化指数：
叶片老化指数=[12]（穗位叶平均 SPAD值+穗位
下部叶平均SPAD值）/穗位上部
叶平均SPAD值×100
1. 5 統计分析
利用Excel 2010进行试验数据整理，运用SPSS 17.0对数据进行方差分析，采用Duncan’s新复极差法（SSR）进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 喷施GABA对糯玉米重要生育时期及农艺性状的影响
由表1可知，与CK相比，叶面喷施GABA（FS处理）后供试糯玉米的抽穗期、散粉期和吐丝期均提前1 d;FS处理显著提高了供试糯玉米的株高（P<0.05，下同），提高幅度为3.35%～5.21%;FS处理对穗位高度影响不显著（P>0.05，下同）。
2. 2 喷施GABA对糯玉米光合特性的影响
在玉米灌浆期，与CK相比，FS处理显著提高了京科糯928和粤白甜糯7号的净光合速率，分别显著提高7.13%和15.83%;FS处理显著提高了京科糯928和粤白甜糯7号的气孔导度，但显著降低了粤彩糯2号的气孔导度;供试糯玉米灌浆期的胞间CO2浓度在FS处理下均显著下降;FS处理显著降低粤彩糯2号的蒸腾速率，但显著提高京科糯928的蒸腾速率，而对粤白甜糯7号的蒸腾速率无显著影响（表2）。
在玉米成熟期，与CK相比，FS处理下粤彩糯2号、京科糯928和粤白甜糯7号叶片的净光合速率分别显著提高70.67%、19.69%和14.01%;FS处理显著提高供试糯玉米叶片的气孔导度和蒸腾速率，提高幅度分别为14.60%～29.92%和8.94%～23.19%;FS处理显著降低供试糯玉米叶片的胞间CO2浓度（表2）。
2. 3 喷施GABA对糯玉米功能叶叶绿素含量及衰老特性的影响
与CK相比，FS处理对灌浆期和成熟期糯玉米功能叶的SPAD值及成熟期叶片老化指数影响不显著，但显著提高京科糯928灌浆期的叶片老化指数（表3）。
2. 4 喷施GABA对糯玉米产量构成因素的影响
与CK相比，FS处理显著提高了粤白甜糯7号的穗长和穗行数，显著提高京科糯928的行粒数;FS处理下供试糯玉米的单穂总粒数均显著提高，提高幅度为6.28%～8.76%;FS处理对糯玉米秃顶长和穗粗影响不显著（表4）。
2. 5 喷施GABA对糯玉米产量的影响
与CK相比，FS处理一定程度上提高了供试糯玉米的鲜苞产量、净穗产量和鲜苞穗叶比，鲜苞产量和净穗产量分别较CK提高了5.45%～11.08%和5.66%～14.23%。其中，FS处理显著提高了粤彩糯2号的净穗产量，显著提高京科糯928的鲜苞穗叶比。外源GABA对供试糯玉米的鲜苞产量和苞叶产量影响不显著（图1）。
2. 6 糯玉米产量与产量构成因素、生长和光合参数的相关分析结果
表5表明，糯玉米净穗产量与鲜苞穗叶比、穗长、单穗总粒数及成熟期叶片气孔导度呈显著正相关，与鲜苞产量、穗粗、穗行数及成熟期叶片蒸腾速率呈极显著正相关（P<0.01，下同）;净穗产量与苞叶产量、行粒数、成熟期穗位上部叶平均SPAD值、灌浆期穗位叶平均SPAD值、灌浆期穗位下部叶平均SPAD值及成熟期穗位下部叶平均SPAD值呈显著负相关，与成熟期穗位叶平均SPAD值呈极显著负相关。
糯玉米鲜苞产量与鲜苞穗叶比、穗行数、单穗总粒数及成熟期净光合速率呈显著正相关，与净穗产量、穗粗、成熟期叶片气孔导度及蒸腾速率呈极显著正相关;鲜苞产量与行粒数、灌浆期穗位叶平均SPAD值及下部叶平均SPAD值呈显著负相关，与成熟期穗位叶平均SPAD值呈极显著负相关。
3 讨论
GABA参与植物的生长、发育和多种生理代谢（Khanna et al.，2021）。研究表明，GABA可为玉米幼苗生长发育提供营养物质，促进玉米幼苗的生长发育（李裕芳等，2018）;施加外源GABA可改善玉米植株营养生长参数（Seifikalhor et al.，2020），提高根系活力，促进根系对营养物质的吸收和转运（王泳超等，2018;Hu and Chen，2020;Saiz-Fernández et al.，2020）。与前人研究结果相似，本试验条件下，与CK相比，叶面喷施GABA后，供试糯玉米的生长受到调控，如抽穗期、散粉期和吐丝期均提前1 d;同时，叶面喷施GABA显著提高供试糯玉米的株高，但对穗位高度影响不显著。可见，叶面喷施GABA调控了玉米植株的生育进程，可能与GABA提供营养或影响植株的代谢和营养吸收运转有关。
叶面喷施GABA调控植物的生长主要与改善光合功能有关，并且GABA还可调节氧化应激来最小化逆境胁迫对作物的有害影响（Kalhor et al.，2018;贾琰等，2020）。研究表明，外源GABA可缓解盐胁迫下光合系统的损害进而影响光合参数（Wang et al.，2017）。本课题组前期研究发现，根部外源GABA处理下玉米品种粤白糯6号、正甜68和粤彩糯2号在处理后第7 d的净光合速率较对照提高11.23%～13.19%，且对蒸腾速率和气孔导度等均产生影响（Li et al.，2016）。虽然外源GABA的施用方式不同，但本研究获得了相同的结果，与CK相比，叶面喷施GABA提高了玉米叶片的净光合速率，其中成熟期的净光合速率提高更明显，提高幅度达14.01%～70.67%;同时，叶面喷施GABA还可调控玉米叶片胞间CO2浓度、蒸腾速率和气孔导度等。叶面喷施GABA对光合作用的影响可能与其参与玉米植株的碳氮平衡调控有关。总的来说，叶面喷施GABA有利于灌浆至成熟期间玉米叶片保持较强的光合作用能力。 本研究结果表明，喷施GABA虽然调控了玉米叶片的光合作用，但对灌浆期和成熟期玉米叶片的SPAD值及成熟期叶片老化指数无显著影响，而显著提高京科糯928灌浆期的叶片老化指数。原因可能是：GABA处理对GABA转氨酶产生影响，GABA转氨酶作为植物发育过程中的关键酶，在GABA转氨酶作用下GABA还原为琥珀酸半醛，同时GABA转氨酶参与GABA分流途径影响植物生命周期的衰老阶段和氮代谢（Ansari et al.，2014;Jalil et al.，2019），并且外源GABA能提高逆境下玉米幼苗的抗逆生理（Li et al.，2016）。因此，推测本试验条件下，叶面喷施GABA有利于植株延缓衰老，提高抗氧化能力。
已有研究表明，外源GABA处理提高作物产量主要与促进光合物质积累、影响氮代谢和产量构成因素等相关（沙汉景等，2017;杨娜等，2018）。本研究结果表明，与CK相比，叶面喷施GABA显著提高粤白甜糯7号的穗长和穗行数，显著提高京科糯928的行粒数;叶面喷施GABA显著提高粤彩糯2号的净穗产量，显著提高京科糯928的鲜苞穗叶比;净穗产量与鲜苞穗叶比、穗长、单穗总粒数及成熟期叶片气孔导度呈显著正相关，与鲜苞产量、穗粗、穗行数及成熟期叶片蒸腾速率呈极显著正相关;鲜苞产量与鲜苞穗叶比、穗行数、单穗总粒数及成熟期净光合速率呈显著正相关，与净穗产量、穗粗、成熟期叶片气孔导度及蒸腾速率呈极显著正相关。可见，叶面喷施GABA可调控玉米植株的生长发育进程、形态建成、光合作用与物质积累、功能叶衰老快慢等形态生理过程，从而进一步调控产量形成。不同时期外源GABA处理对玉米产量和光合生理的调控规律目前仍未得到很好的解析，今后仍需从生理生化、代谢和分子机制方面进行深入研究，以系统探明外源GABA的调控机制。
4 结论
叶面喷施GABA处理下糯玉米产量的提高与提高单穗总粒数、叶片净光合速率和株高以及调控生育时期相关。
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（責任编辑 麻小燕）