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摘要：以德国补血草（Limonium tataticum）为试材，研究干旱胁迫（土壤相对含水量SRW分别为50%、35%、25%）对其色素及光合特性的影响，探讨其抗旱能力。结果表明：随着干旱胁迫程度增加，德国补血草受害症状明显，复水后恢复生长所需时间延长，但各胁迫处理下植株均可以恢复生长；叶绿素含量基本呈下降趋势，但各处理差异不显著；类胡萝卜素含量呈现增加趋势，干旱胁迫处理显著高于对照；可溶性糖含量基本呈先升后降趋势，SRW降至35%时极显著上升，达到最高值。随着干旱胁迫程程度的加深，净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）均呈显著下降趋势；蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）均呈现先升后降趋势。综合各项指标及观察结果认为，德国补血草有较强的耐旱能力。
关键词：德国补血草（Limonium tataticum）；干旱胁迫；色素含量；光合特性；可溶性糖
中图分类号： Q945.78文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）11-0250-02
收稿日期：2014-11-05
基金项目：天津市农村工作委员会项目（编号：201002240）；天津农学院项目（编号：2013N11）。
作者简介：胡妍妍（1981—），女，天津人，硕士，讲师，主要从事园林植物、园林方面的教学与科研工作。E-mail：tjnxy2010@126.com。
通信作者：骆建霞，教授。E-mail：tjluojianxia@126.com。补血草属植物具有易繁殖、花期长、管理粗放、耐盐碱、干旱等特点，是地被植物品种中的重要资源，特别是在盐碱地具有广泛的应用前景。德国补血草（Linminoium tataricum）是补血草属中的一个新品种，株型美观、景观效果较好，绿叶期长，覆盖地面能力较强，具有很高的推广应用价值。关于植物耐旱性的研究有很多，李文鹤研究了干旱胁迫对野菊POD、SOD及CAT活性的影响[1]；桑子阳等研究了干旱胁迫对红花玉兰幼苗生长和生理特性的影响[2]；李吉跃等研究了干旱胁迫对油松、火炬树、侧柏、黄栌苗木蒸腾耗水的影响[3]；众多研究表明植物在水分胁迫下，体内代谢物（如色素含量、抗坏血酸和可溶性糖）均有明显变化，使得植物在逆境环境下增强了渗透调节的能力[4-6]。
国内外对补血草的研究多集中在栽培、生理生化、药用等方面。如杨建平等做过补血草的配套栽培技术研究[7]；尤佳做过盐胁迫对黄花补血草幼苗生理生化特性的研究[8]；骆建霞等对4种补血草种子发芽率、发芽速度、胚根长度、耐盐指数等发芽特性方面做过研究[9]；周俊山等做过盐胁迫对二色补血草光合作用的研究[10]。但尚未见到有关干旱胁迫对德国补血草色素含量及光合特性的研究报导，本试验拟对此进行研究，以期了解其抗旱能力，为其推广应用制定栽培管理措施并提供理论参考依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验采用德国补血草一年生播种幼苗为试材，于2013年5—8月在天津农学院地被植物种植基地进行。用盆口直径18 cm的塑料花盆装入培养土（1 300 g，园土 ∶草炭=2 ∶1）。选择大小一致、生长良好的植株移栽入盆中，待缓苗并生长一段时间后株径约18 cm能表现该种植物特征时，进行干旱胁迫处理。
1.2试验方法
采用盆栽试验法，干旱胁迫处理为停止浇水，使培养土的含水量持续下降，用电子天平称质量来监测土壤中水分含量的变化，当土壤相对含水量（SRW）低于60%时为进入干旱胁迫。设置3个干旱胁迫处理（SRW分别为50%、35%、25%），以正常浇水管理为CK（SRW为70%～80%）。试验采取随机区组设计，4次重复，每处理12盆，3盆/小区，共48盆。
1.3试验指标测定
在试验期间，对各干旱处理及CK植株进行外部形态观察，取样测定各指标后，进行复水处理并观察复水后植株表现。待土壤含水量达到50%、35%和25%并持续24 h后，随机取有代表性的成熟叶片进行各项指标的测定。采用乙醇提取法测定叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素含量；采用蒽酮法测定可溶性糖含量；利用CI-340（美国）手持光合测定仪于晴天上午10：00～11：00时进行净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）及胞间二氧化碳浓度（Ci）等光合指标测定。各光合指标均重复测定6次。对获取的试验数据进行差异显著性分析。
2结果与分析
2.1干旱胁迫对德国补血草植株外部形态的影响
土壤相对含水量（SRW）达到50%、35%、25%的时间分别为2、7、8 d。表1显示，土壤相对含水量为50%时，德国补血草外部形态特征与CK相似，表现正常，只有极少数叶片轻微萎蔫，复水处理后，植株3 h即可恢复正常生长；土壤相对含水量为35%和25%时，叶片有萎蔫现象，少数叶片枯死，但仍表现生命的基本特征，复水后，叶片均可在24 h后挺立，并分别在复水后的8、11 d长出新叶。
2.2干旱胁迫对德国补血草色素含量及可溶性糖含量的影响
由表2看出，随干旱胁迫程度加深，叶绿素含量呈下降趋势，但各处理相互间差异不显著；类胡萝卜素则呈上升趋势，对照的类胡萝卜素含量极显著低于各干旱胁迫处理，而各干旱胁迫处理之间差异不显著。可以看出，干旱胁迫对德国补血草叶绿素含量的影响相对较小，而对类胡萝卜影响比较大。类胡萝卜素与叶绿素的比值随干旱胁迫程度加深而增加。
由表2还可以看出，可溶性糖含量随着土壤相对含水量（SRW）的降低呈先升后降趋势。当SRW为50%时与CK的可溶性糖含量差异不显著，说明在轻度干旱胁迫下，未对该补血草生理代谢产生较大影响，植株体内保持平稳的生理状态。SRW继续下降至35%时，可溶性糖含量极显著上升，比CK增加了93.68%。当SRW继续下降至25%时，可溶性糖含量下降，但与CK差异不显著。 2.3干旱胁迫对德国补血草光合特性的影响
由表3可知，气孔导度（Gs）和净光合速率（Pn）的变化趋势一致，均随土壤相对含水量（SRW）的下降呈下降趋势。当SRW 为50%时，Pn下降了19.9%，仍能维持在CK的80%左右；当SRW 为35%时，Pn下降了60.68%，说明此干旱胁迫程度下对叶片的光合能力产生了较大的影响。胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）均呈先升后降趋势，均在SRW为35%时达最大值，且显著高于其他处理。SRW降至25%时，Tr极显著低于CK。说明干旱胁迫对德国补血草光合能力产生了较大的影响。
3讨论
植株的外部形态变化可直接反映植物受逆境时的影响程度，本试验中，当土壤相对含水量（SRW）为50%时，植株的外部形态表现正常，生长势与对照相比无明显差异，仅极少数叶片有轻微萎蔫迹象。当SRW降到35%和25%时，植株叶片萎蔫程度较重，但在复水处理后均能恢复，并在复水后8、11 d长出新叶，说明中重度干旱胁迫虽然对叶片的生长及外部形态有较大影响，但其根系仍存在较强的活力，而使植株恢复生长。这一结果说明德国补血草是一种较为耐旱的地被植物。
光合色素含量是反应植物光合能力的一个重要指标，其含量随着环境因子的变化而变化，最终引起光合性能的改变。本试验中，德国补血草叶绿素含量受干旱胁迫而下降，但各处理间差异不显著，然而类胡萝卜素含量则显著提高，从类胡萝卜素和叶绿素含量的比值（car/chl）看，随干旱胁迫程度的加深，car/chl呈上升趋势。本试验中色素含量以及car/chl变化的结果说明德国补血草在干旱胁迫下可以通过自身调节增加类胡萝卜素比例，抵御干旱胁迫保护膜结构，从而保证植株的生长和光合作用。
有研究指出可溶性糖的积累只有在适度的范围内抗旱能力才能提高，否则苗木反而会受到伤害[11]。王列富等研究干旱胁迫对不同种源香椿苗可溶性糖的影响，结果表明，在轻度胁迫过程中，叶片可溶性糖含量呈现“升—降—升”的变化趋势，重度胁迫下，可溶性糖含量变化趋势与轻度胁迫相同，但含量高于轻度胁迫水平[12]。本试验结果表明，德国补血草叶片中可溶性糖含量随干旱胁迫程度加深呈先升后降趋势，当土壤相对含水量（SRW）为50%时与对照的差异不显著，说明此干旱胁迫程度（轻度干旱胁迫）尚未对植株的生理代谢产生较大影响，可溶性糖含量变化不大。当SRW降至35%时，可溶性糖含量极显著上升，达到最高值。可溶性糖含量的上升，可以使细胞浓度变大，从而可增强根系的吸收能力，在干旱条件下保证德国补血草维持吸收功能。当SRW下降至25%时，可溶性糖含量下降至对照水平，其恢复变化说明德国补血草具有较强的耐寒特性。
干旱是植物生存环境中主要的逆境因子之一，对植物的生长发育造成了很大的伤害。以往的研究表明，干旱胁迫使植物生物量分配发生变化，光合作用参数、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率等也发生明显变化[13-15]。逆境胁迫下，植物的净光合速率（Pn）一般会下降，若气孔导度（Gs）下降而胞间CO2浓度（Ci）上升，说明Pn的下降为非气孔限制。本试验中随着干旱胁迫程度的加深，Pn和Gs均呈下降趋势，Ci和蒸腾速率（Tr）均呈先升后降趋势。这一结果表明，干旱胁迫下德国补血草的Pn下降可能为非气孔限制因素。根据各项测试指标的综合分析及植物的表现认为，德国补血草具有较强的耐旱能力。
参考文献：
[1]李文鹤. 干旱胁迫对野菊花生理特性的影响[D]. 哈尔滨：东北林业大学学报，2011：36-45
[2]桑子阳，马履一，陈发菊.干旱胁迫对红花玉兰幼苗生长和生理特性的影响[J]. 西北植物学报，2011，31（1）：109-115.
[3]李吉跃，周平，招礼军.干旱胁迫对苗木蒸腾耗水的影响[J]. 生态学报，2002，22（9）：1380-1386.
[4]陈善福，舒庆尧. 植物耐干旱胁迫的生物学机理及其基因工程研究进展[J]. 植物学通报，1999（5）：555-560.
[5]张金政，张起源，孙国峰，等. 干旱胁迫及复水对玉簪生长和光合作用的影响[J]. 草业学报，2014，23（1）：167-176.
[6]孙萍，段喜华. 干旱胁迫对长春花光合特性及可溶性糖的影响[J]. 东北林业大学学报，2010，38（8）：54-56.
[7]杨建平，王姮，米力娟，等. 补血草栽培技术[J]. 现代农业科技，2012（2）：192-193.
[8]尤佳. 盐胁迫对盐生植物黄花补血草幼苗生理生化特性的影响[D]. 兰州：西北师范大学，2012.
[9]苏婷，史燕山，骆建霞. 盐胁迫及贮藏时间对4种补血草种子发芽特性的影响[J]. 种子，2011（12）：90-93.
[10]周俊山，史功伟，张艳，等. 盐胁迫对二色补血草光合作用的影响[J]. 山东师范大学学报：自然科学版，2007，22（1）：125-127.
[11]喻方圆，徐锡增，Robert D G.水分和热胁迫对苗木针叶可溶性糖含量的影响[J]. 南京林业大学学报：自然科学版，2004，28（5）：1-5.
[12]王列富，雒红宇，杨玉珍，等. 干旱胁迫下不同种源香椿苗可溶性糖的动态变化[J]. 林业科技开发，2008，22（4）：53-56.
[13]刘长利，王文，崔俊茹，等. 干旱胁迫对甘草光合特性与生物量分配的影响[J]. 中国沙漠，2006，26（1）：142-145.
[14]杨逢建，张衷华，王文杰，等. 水分胁迫对入侵植物薇甘菊幼苗生长的影响[J]. 植物学通报，2005，22（6）：673-679.
[15]H S T. Physiological effects of plant in response to water stress[J]. Annual Review of Plant Physiology，1973（24）：519-570.阿日文，孙晓刚，王莉莉，等. 3个牡丹品种对干旱和水涝胁迫的生理响应[J]. 江苏农业科学，2015，43（11
：252-255.
关键词：德国补血草（Limonium tataticum）；干旱胁迫；色素含量；光合特性；可溶性糖
中图分类号： Q945.78文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）11-0250-02
收稿日期：2014-11-05
基金项目：天津市农村工作委员会项目（编号：201002240）；天津农学院项目（编号：2013N11）。
作者简介：胡妍妍（1981—），女，天津人，硕士，讲师，主要从事园林植物、园林方面的教学与科研工作。E-mail：tjnxy2010@126.com。
通信作者：骆建霞，教授。E-mail：tjluojianxia@126.com。补血草属植物具有易繁殖、花期长、管理粗放、耐盐碱、干旱等特点，是地被植物品种中的重要资源，特别是在盐碱地具有广泛的应用前景。德国补血草（Linminoium tataricum）是补血草属中的一个新品种，株型美观、景观效果较好，绿叶期长，覆盖地面能力较强，具有很高的推广应用价值。关于植物耐旱性的研究有很多，李文鹤研究了干旱胁迫对野菊POD、SOD及CAT活性的影响[1]；桑子阳等研究了干旱胁迫对红花玉兰幼苗生长和生理特性的影响[2]；李吉跃等研究了干旱胁迫对油松、火炬树、侧柏、黄栌苗木蒸腾耗水的影响[3]；众多研究表明植物在水分胁迫下，体内代谢物（如色素含量、抗坏血酸和可溶性糖）均有明显变化，使得植物在逆境环境下增强了渗透调节的能力[4-6]。
国内外对补血草的研究多集中在栽培、生理生化、药用等方面。如杨建平等做过补血草的配套栽培技术研究[7]；尤佳做过盐胁迫对黄花补血草幼苗生理生化特性的研究[8]；骆建霞等对4种补血草种子发芽率、发芽速度、胚根长度、耐盐指数等发芽特性方面做过研究[9]；周俊山等做过盐胁迫对二色补血草光合作用的研究[10]。但尚未见到有关干旱胁迫对德国补血草色素含量及光合特性的研究报导，本试验拟对此进行研究，以期了解其抗旱能力，为其推广应用制定栽培管理措施并提供理论参考依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验采用德国补血草一年生播种幼苗为试材，于2013年5—8月在天津农学院地被植物种植基地进行。用盆口直径18 cm的塑料花盆装入培养土（1 300 g，园土 ∶草炭=2 ∶1）。选择大小一致、生长良好的植株移栽入盆中，待缓苗并生长一段时间后株径约18 cm能表现该种植物特征时，进行干旱胁迫处理。
1.2试验方法
采用盆栽试验法，干旱胁迫处理为停止浇水，使培养土的含水量持续下降，用电子天平称质量来监测土壤中水分含量的变化，当土壤相对含水量（SRW）低于60%时为进入干旱胁迫。设置3个干旱胁迫处理（SRW分别为50%、35%、25%），以正常浇水管理为CK（SRW为70%～80%）。试验采取随机区组设计，4次重复，每处理12盆，3盆/小区，共48盆。
1.3试验指标测定
在试验期间，对各干旱处理及CK植株进行外部形态观察，取样测定各指标后，进行复水处理并观察复水后植株表现。待土壤含水量达到50%、35%和25%并持续24 h后，随机取有代表性的成熟叶片进行各项指标的测定。采用乙醇提取法测定叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素含量；采用蒽酮法测定可溶性糖含量；利用CI-340（美国）手持光合测定仪于晴天上午10：00～11：00时进行净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）及胞间二氧化碳浓度（Ci）等光合指标测定。各光合指标均重复测定6次。对获取的试验数据进行差异显著性分析。
2结果与分析
2.1干旱胁迫对德国补血草植株外部形态的影响
土壤相对含水量（SRW）达到50%、35%、25%的时间分别为2、7、8 d。表1显示，土壤相对含水量为50%时，德国补血草外部形态特征与CK相似，表现正常，只有极少数叶片轻微萎蔫，复水处理后，植株3 h即可恢复正常生长；土壤相对含水量为35%和25%时，叶片有萎蔫现象，少数叶片枯死，但仍表现生命的基本特征，复水后，叶片均可在24 h后挺立，并分别在复水后的8、11 d长出新叶。
2.2干旱胁迫对德国补血草色素含量及可溶性糖含量的影响
由表2看出，随干旱胁迫程度加深，叶绿素含量呈下降趋势，但各处理相互间差异不显著；类胡萝卜素则呈上升趋势，对照的类胡萝卜素含量极显著低于各干旱胁迫处理，而各干旱胁迫处理之间差异不显著。可以看出，干旱胁迫对德国补血草叶绿素含量的影响相对较小，而对类胡萝卜影响比较大。类胡萝卜素与叶绿素的比值随干旱胁迫程度加深而增加。
由表2还可以看出，可溶性糖含量随着土壤相对含水量（SRW）的降低呈先升后降趋势。当SRW为50%时与CK的可溶性糖含量差异不显著，说明在轻度干旱胁迫下，未对该补血草生理代谢产生较大影响，植株体内保持平稳的生理状态。SRW继续下降至35%时，可溶性糖含量极显著上升，比CK增加了93.68%。当SRW继续下降至25%时，可溶性糖含量下降，但与CK差异不显著。 2.3干旱胁迫对德国补血草光合特性的影响
由表3可知，气孔导度（Gs）和净光合速率（Pn）的变化趋势一致，均随土壤相对含水量（SRW）的下降呈下降趋势。当SRW 为50%时，Pn下降了19.9%，仍能维持在CK的80%左右；当SRW 为35%时，Pn下降了60.68%，说明此干旱胁迫程度下对叶片的光合能力产生了较大的影响。胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）均呈先升后降趋势，均在SRW为35%时达最大值，且显著高于其他处理。SRW降至25%时，Tr极显著低于CK。说明干旱胁迫对德国补血草光合能力产生了较大的影响。
3讨论
植株的外部形态变化可直接反映植物受逆境时的影响程度，本试验中，当土壤相对含水量（SRW）为50%时，植株的外部形态表现正常，生长势与对照相比无明显差异，仅极少数叶片有轻微萎蔫迹象。当SRW降到35%和25%时，植株叶片萎蔫程度较重，但在复水处理后均能恢复，并在复水后8、11 d长出新叶，说明中重度干旱胁迫虽然对叶片的生长及外部形态有较大影响，但其根系仍存在较强的活力，而使植株恢复生长。这一结果说明德国补血草是一种较为耐旱的地被植物。
光合色素含量是反应植物光合能力的一个重要指标，其含量随着环境因子的变化而变化，最终引起光合性能的改变。本试验中，德国补血草叶绿素含量受干旱胁迫而下降，但各处理间差异不显著，然而类胡萝卜素含量则显著提高，从类胡萝卜素和叶绿素含量的比值（car/chl）看，随干旱胁迫程度的加深，car/chl呈上升趋势。本试验中色素含量以及car/chl变化的结果说明德国补血草在干旱胁迫下可以通过自身调节增加类胡萝卜素比例，抵御干旱胁迫保护膜结构，从而保证植株的生长和光合作用。
有研究指出可溶性糖的积累只有在适度的范围内抗旱能力才能提高，否则苗木反而会受到伤害[11]。王列富等研究干旱胁迫对不同种源香椿苗可溶性糖的影响，结果表明，在轻度胁迫过程中，叶片可溶性糖含量呈现“升—降—升”的变化趋势，重度胁迫下，可溶性糖含量变化趋势与轻度胁迫相同，但含量高于轻度胁迫水平[12]。本试验结果表明，德国补血草叶片中可溶性糖含量随干旱胁迫程度加深呈先升后降趋势，当土壤相对含水量（SRW）为50%时与对照的差异不显著，说明此干旱胁迫程度（轻度干旱胁迫）尚未对植株的生理代谢产生较大影响，可溶性糖含量变化不大。当SRW降至35%时，可溶性糖含量极显著上升，达到最高值。可溶性糖含量的上升，可以使细胞浓度变大，从而可增强根系的吸收能力，在干旱条件下保证德国补血草维持吸收功能。当SRW下降至25%时，可溶性糖含量下降至对照水平，其恢复变化说明德国补血草具有较强的耐寒特性。
干旱是植物生存环境中主要的逆境因子之一，对植物的生长发育造成了很大的伤害。以往的研究表明，干旱胁迫使植物生物量分配发生变化，光合作用参数、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率等也发生明显变化[13-15]。逆境胁迫下，植物的净光合速率（Pn）一般会下降，若气孔导度（Gs）下降而胞间CO2浓度（Ci）上升，说明Pn的下降为非气孔限制。本试验中随着干旱胁迫程度的加深，Pn和Gs均呈下降趋势，Ci和蒸腾速率（Tr）均呈先升后降趋势。这一结果表明，干旱胁迫下德国补血草的Pn下降可能为非气孔限制因素。根据各项测试指标的综合分析及植物的表现认为，德国补血草具有较强的耐旱能力。
参考文献：
[1]李文鹤. 干旱胁迫对野菊花生理特性的影响[D]. 哈尔滨：东北林业大学学报，2011：36-45
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[10]周俊山，史功伟，张艳，等. 盐胁迫对二色补血草光合作用的影响[J]. 山东师范大学学报：自然科学版，2007，22（1）：125-127.
[11]喻方圆，徐锡增，Robert D G.水分和热胁迫对苗木针叶可溶性糖含量的影响[J]. 南京林业大学学报：自然科学版，2004，28（5）：1-5.
[12]王列富，雒红宇，杨玉珍，等. 干旱胁迫下不同种源香椿苗可溶性糖的动态变化[J]. 林业科技开发，2008，22（4）：53-56.
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[14]杨逢建，张衷华，王文杰，等. 水分胁迫对入侵植物薇甘菊幼苗生长的影响[J]. 植物学通报，2005，22（6）：673-679.
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