硅元素对西瓜生理特征及矿质元素积累的影响

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  摘    要:为研究西瓜对硅的生理响应特征,以西瓜品种‘黑将军’为试验材料,通过营养液沙培的方式,研究5个硅水平(0,0.5,1.2,2.2和4.0 mmol·L-1)对西瓜幼苗叶绿素荧光参数、光合色素及矿质元素吸收特性的影响。结果表明:在0~2.2 mmol·L-1范围内,硅可以促进西瓜幼苗叶片Fv/Fm、Fv/Fo、φPSⅡ和qP值的增加,而在4.0 mmol·L-1时上述指标降低。随硅浓度(0~4.0 mmol·L-1)的增加,叶片净光合速率胞间CO2浓度和气孔导度表现先升高后降低的变化趋势,且在2.2 mmol·L-1时值最大,较对照分别提高19.45%,55.29%和29.12%,与对照差异均极显著(P<0.01),而蒸腾速率表现出与净光合速率负相关的关系。硅浓度0~0.5 mmol·L-1时,对Mg、Ca元素的吸收有促进作用;硅浓度1.2~4.0 mmol·L-1时,不利于西瓜叶片对Ca、Mg元素的吸收;0.5~4.0 mmol·L-1的硅浓度不利于叶片对Fe、Mn元素的吸收积累。
  关键词:硅素;叶绿素荧光;光合能力;元素吸收;西瓜
  中图分类号:S651           文献标识码:A         DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2020.04.003
  Abstract: In order to study the physiological response characteristics of watermelon to silicon, the effects of five silicon levels (0, 0.5, 1.2, 2.2 and 4.0 mmol·L-1) on chlorophyll fluorescence parameters, photosynthetic pigment and mineral element absorption characteristics of watermelon seedlings were studied by means of nutrient solution sand culture. The results showed that in the range of 0~2.2 mmol·L-1, silicon could promote the increase of Fv/Fm, Fv/Fo, φ PSII and qP values in watermelon seedling leaves, but at 4.0 mmol·L-1, the above indexes decreased. With the increase of silicon concentration(0~4.0 mmol·L-1), the net photosynthetic rate and stomatal conductance of leaves increased first and then decreased, and the highest values were found at 2.2 mmol·L-1, which were 19.45%, 55.29% and 29.12% higher than those of the control, with significant differences between the two groups(P<0.01), while the transpiration rate showed a negative correlation with the net photosynthetic rate. When silicon concentration was 0~0.5 mmol·L-1, it can promote the absorption of Mg2+ and Ca2+; when silicon concentration was 1.2~4.0 mmol·L-1, it was not conducive to the absorption of Ca2+ and Mg2+; when silicon concentration was 0.5~4.0 mmol·L-1, it was not conducive to the absorption and accumulation of Fe and Mn.
  Key words: silicon; chlorophyll fluorescence; photosynthetic capacity; element absorption; watermelon
  硅是植物生長的有益矿质元素。众多研究表明,适量的硅能提高作物的代谢水平[1],促进作物对氮磷肥的吸收利用,促进植株的生长发育[2],增加植株干、鲜质量[3],提高抗氧化系统超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase,SOD)、过氧化物酶(Peroxidase, POD)、过氧化氢酶(Catalase, CAT)等保护酶活性[4],有利于作物高产稳产[5]。硅可以使植物茎壁加厚,增强抗倒伏能力,调节气孔开闭,降低蒸腾,提高水分利用效率和光合性能,调控植株体内大量元素氮磷钾、中量元素钙镁的含量。同时,硅还能提高作物的抗病性和抗虫性,增强作物抗旱性、耐盐性[6]、耐高温性和抗紫外线胁迫能力,减轻重金属毒害,清除活性氧积累。有关硅在黄瓜[7]、番茄[8]、马铃薯[9]、青蒜苗[10]等蔬菜作物形态建成、光合能力、叶绿素荧光特性、保护酶系统及品质等方面的研究[11],均已有众多报道,而有关硅素用量对西瓜幼苗叶片生理特性方面的研究报道较少。为此,本文通过沙培试验,研究硅对西瓜叶绿素荧光参数、光合能力及矿质元素吸收积累规律的影响,以期探明硅在西瓜上的最适用量,为西瓜生产中合理使用硅肥提供科学依据,为研究硅对西瓜的作用机理提供数据支持。   1 材料和方法
  1.1 试验材料
  供试西瓜品种为‘黑将军’,由北京中联韩种子有限公司选育的一代杂交种。该品种植株生长势较强,第一雌花平均节位8.0节,单瓜重量4.93 kg,果实短椭圆形,果肉红色,果皮浅墨绿色,皮厚1.0 cm,果皮较硬。
  1.2 试验设计
  试验于2019年3月17日在巴庄西瓜试验基地智能温室内进行。试验共设置5个硅水平,硅浓度分别为0,0.5,1.2,2.2和4.0 mmol·L-1,其中硅浓度为0时用作对照,其他浓度的硅用作处理。每个处理和对照均设置3次重复,每盆作1次重复,共计15盆。
  种子出苗后,将长势一致、2叶1心的西瓜幼苗定植于长宽高分别为60,35和25 cm的塑料盆中,每盆定植6株西瓜幼苗。塑料盆内事先装满用清水洗净、蒸馏水冲洗2~3遍且消过毒的河沙,上覆一层蛭石以减少水分蒸腾。栽植后用Hoagland营养液进行浇灌,每5 d更换1次营养液。培养8 d后排出盆内的营养液,并分别浇灌含九水偏硅酸钠(Na2SiO3·9H2O)的Hoagland营养液,使营养液中硅浓度分别为0,0.5,1.2,2.2和4.0 mmol·L-1。12 d后,對西瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数、光合指标、矿质元素进行测定。
  1.3 测定项目及方法
  选取植株由上向下数第3片功能叶片,测定叶绿素荧光参数、光合特性及矿质元素。叶绿素荧光参数PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PS II的潜在活性(Fv/Fo)、光合作用反应中心II(φPSⅡ)、光化学淬灭(qP)采用美国产LI-6400 XT便携式光合仪测定,光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率采用CIRAS-2便携式光合仪测定。于2019年5月7日上午9:00─10:00进行测定,光强1 000~1 100 μmol·m-2·S-1,气温23~26 ℃,叶温25~28 ℃,CO2浓度410 μmol·mol-1,每水平随即测定3株,作3次重复。Ca、Mg、Fe、Mn含量,通过高氯酸-浓硝酸消煮后,利用火焰原子吸收法进行测定[12]。
  1.4 数据分析
  采用Microsoft excel 2007进行数据处理,采用SAS软件进行统计分析,采用Duncan信服极差法对数据进行显著性差异检验。
  2 结果与分析
  2.1 硅对西瓜幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
  由表1可以看出,不同浓度的硅对西瓜幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响存在差异。随着硅浓度(0~4.0 mmol·L-1)的增加,Fv/Fm、Fv/Fo、φPSⅡ和qP均呈现先升高再降低的单峰变化规律,且以2.2 mmol·L-1时值最大,较对照分别提高10.67%,16.58%,10.81%和8.60%,且差异均显著(P<0.05),这表明在2.2 mmol·L-1的硅浓度处理下西瓜叶片PSⅡ电子传递活性最大。硅浓度4.0 mmol·L-1时,Fv/Fm、Fv/Fo、φPSⅡ和qP虽然仍高于对照,但均低于2.2 mmol·L-1时,这说明过高的硅浓度开始对光合反应中心电子传递起抑制作用。
  2.2 硅对西瓜幼苗叶片光合特性的影响
  由图1可知,西瓜幼苗叶片净光合速率随营养液中硅浓度的增加表现出先升高后降低的变化趋势,在硅浓度2.2 mmol·L-1时值最大,与对照比增加了19.02%,达到了显著差异水平(P<0.05);继续增加硅浓度至4.0 mmol·L-1时,净光合速率开始下降,但与对照差异不显著(P>0.05)。胞间CO2浓度和气孔导度亦随硅浓度的增加呈现先升高再降低的单峰变化规律。蒸腾速率的变化规律与上述3个指标不同,随硅浓度的增加表现出下降趋势,最小值出现在硅浓度4.0 mmol·L-1时,与差异达显著(P<0.05),表明硅有利于减少西瓜叶片水分散失。
  2.3 硅对西瓜叶片Mg、Ca、Fe、Mn元素吸收的影响
  由表2可知,不同浓度的硅对西瓜幼苗叶片矿质元素的积累的影响存在差异。在0~0.5 mmol·L-1时,叶片Mg2+、Ca2+含量随硅浓度的增加而增加,至0.5 mmol·L-1时值最大,这说明在一定硅浓度范围内,增加硅肥用量有利于西瓜根系对Mg2+、Ca2+的吸收;在1.2 ~4.0 mmol·L-1范围内,Mg2+、Ca2+含量随硅浓度的增加呈现降低趋势,且均低于对照,与对照差异显著(P<0.05),这表明根系对硅促进Mg2+、Ca2+吸收存在一定的阈值,超过一定阈值反而起抑制作用。在0~4.0 mmol·L-1时,Fe、Mn元素含量变化规律类似,均随硅浓度的增加而降低。0.5~4.0 mmol·L-1时,各处理Mn含量与对照差异均达到显著(P<0.05)以上水平,这表明硅浓度高于0.5 mmol·L-1不利于Fe、Mn元素在西瓜叶片中积累。
  3 讨 论
   Fv/Fm代表PSII的原初光能转换效率,用于表征暗适应下PS II反应中心最大光能转换效率[13],Fv/Fo代表PSII的潜在活性。光化学淬灭系数(qP)的大小反映了光系统原初电子受体质体醌 (QA)的还氧状态,它是由于QA的重新氧化所引起的。qP愈大代表QA重新氧化的量愈大[14]。本试验结果表明,随着硅浓度的升高,西瓜幼苗叶片Fv/Fm、Fv/Fo、φPSⅡ和qP均呈现先升高再降低的单峰变化规律,与刘缓等[15]在黄瓜上的研究结论一致。在1.8 mmol·L-1时,Fv/Fm、Fv/Fo、φPSⅡ值最大,说明在该处理下有利于提高西瓜叶片光合电子传递速率, PSⅡ反应中心的开放程度和光化学电子传递的份额相对较高。西瓜幼苗叶片qP值随硅浓度(0~2.2 mmol·L-1)的增加而增加,这表明适量的硅可以促进电子从光系统氧化侧向光系统自反应中心流动;当硅浓度4.0 mmol·L-1时,qP值下降,这是因为过高的硅浓度对西瓜根系形成一种盐胁迫环境,使根系细胞遭受损伤,阻碍了根系对矿质元素的吸收,进而影响电子传递系统的通道,致使qP值变小。   光合作用是植物生长和产量形成的重要基础。张平艳等[11]研究认为,1~3 mmol·L-1范围内的硅浓度可提高黄瓜叶片净光合速率。刘景凯等[16]在研究硅对大蒜幼苗生理特性的影响时得出,0~1.5 mmol·L-1范围内的硅浓度能促进大蒜叶片光合速率和气孔导度的增加。而本试验条件下,硅对西瓜叶片净光合速率有促进作用的浓度范围是0~2.2 mmol·L-1,再增加硅浓度便会产生抑制作用,这与黄瓜、大蒜光合作用最适硅浓度不同,这应该与不同植物间对硅的适应性存在差异有关。硅浓度不高于2.2 mmol·L-1时可促进西瓜叶片光合速率的提高,这可能是因为硅能提高叶绿体中偶联因子Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性,加快叶绿体的光合磷酸化反应进程[17],同时,硅在植物体表聚集形成硅化细胞,使其对散射光的透过率提高10倍,促进叶片对光能的吸收利用[18]。另外,硅可通过减小叶片与茎的夹角来改善冠层受光姿态,提高植物光合速率[19]。本试验结果还表明,施硅降低了叶片蒸腾速率,这可能是因为硅可使表皮细胞沉积形成二氧化硅双层角质层结构,可减少水分的角质层蒸腾[20]。另外,硅通過在木质部导管壁上沉积,增强了导管的亲水性,降低水到导管内的流速,进而减少蒸腾[21]。
  矿质元素是植物生长发育、果实品质和产量形成的物质基础,矿质元素的过量和缺乏都会对植株生长和后期坐果能力造成影响。镁是光合作用和叶绿体结构形成的基础物质,在改善作物品质和产量方面有重要作用[22]。钙在维护细胞膜完整性、延缓植株衰老和促进光合产物运转方面有重要作用[23]。铁是叶绿素合成的重要元素,缺铁能抑制叶绿素的合成并大幅降低单产。锰参与光合反应过程中光合电子传递链的氧化还原过程,对光合作用有调控作用[24]。而硅能够影响植物对钙镁铁锰等矿质元素的吸收和转运。本试验条件下,硅浓度在1.2 mmol·L-1及以上时,西瓜叶片对Ca2+、Mg2+离子的吸收受到抑制,这可能与硅浓度超过一定阈值后,会促使硅酸与钙发生化学反应,生成难于水解的硅钙化合物,从而减少了植物对Ca离子的吸收有关[25],过量的硅与Mg2+结合后会生产不易水解的硅镁化合物,进而抑制植物对Mg2+的吸收。硅浓度0.5 mmol·L-1及以上时,西瓜叶片Fe、Mn元素含量均低于对照,且硅浓度的增加而呈下降趋势,这可能与硅能促进根系对Fe、Mn矿质元素的氧化能力,进而使一部分Fe、Mn元素在根系表面被氧化,从而降低根系的吸收能力有关[26]。
  综上所述,以西瓜品种‘黑将军’为试验材料,通过营养液沙培的方式研究硅水平对西瓜幼苗叶绿素荧光参数、光合色素及矿质元素吸收特性的影响,结果表明,当硅浓度2.2 mmol·L-1时有利于西瓜幼苗叶片光合反应中心电子传递速率和净光合速率的增加,当硅浓度不高于0.5 mmol·L-1时有利于西瓜叶片对Mg2+、Ca2+和Fe、Mn元素的吸收。
  
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