论文部分内容阅读
间作是一种提高复种指数、保证作物高产稳产的一项主要农业措施。玉米∥花生是禾本科作物与豆科作物间作的一种重要模式,具有高产高效、共生固氮、资源高效利用、优化土壤环境等优点。本研究于2015–2016年在山东省玉米科技示范园和山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行,选用紧凑密植夏玉米品种登海618及早熟高产花生品种花育22号为供试材料,玉米和花生密度分别为105 000株hm-2、180 000穴hm-2,2015年设置3种种植方式（单作玉米、单作花生、间作玉米花生（行比4:6））和2个氮素处理(N240:控释尿素240 kg N hm-2,N0:不施肥),2016年进行玉米花生轮作种植（单作玉米轮种、单作花生轮种、间作玉米轮种、间作花生轮种）,肥料处理同2015年。在高产高密度条件下,系统分析单作、间作及轮作的产量效应,从群体产量与经济效益、植株性状、光合特性及衰老、氮素吸收利用及根际土壤特性等方面,深入探讨间作系统产量效应的生理生态基础和轮作对作物的调控作用,以期为间作种植模式高效生产提供理论依据和技术指导。主要研究结果如下:1.玉米花生间作对作物产量及经济效益的影响间作对玉米花生两作物产量性状的影响不同,间作显著提高了夏玉米的产量、降低了花生的产量,从整个体系看本试验的玉米花生系统有产量间作优势2.42–3.40 t hm-2,且LER达到1.17–1.20。此外,间作亦显著增加了玉米成熟期的收获穗数和行粒数,降低了空杆率。对于花生,间作显著降低了成熟收获期的饱果率。间作显著提高了玉米净面积的生物产量,降低了花生生物产量。同时,间作提高了玉米成熟期各器官的干物质重量并显著增加了玉米单株籽粒干物质重量及群体吐丝后干物质积累量,间作玉米植株干物质积累量高,且光合产物向籽粒运转和分配增多,产量升高。对于花生,间作降低了其总干物质重量,提高了根干重及根冠比,表明间作促进了光合产物向花生地下部分运输和积累。间作系统不仅有籽粒产量优势、生物产量优势,还有较高的经济效益。间作系统两年净产值分别较单作玉米和单作花生高2507￥hm-2和5046￥hm-2。施氮和轮作对玉米和花生的产量、产量构成、生物产量及干物质积累与分配均有促进作用,且能有效缓解花生处于间作劣势地位的不利影响。但两因素对作物的影响不同,如对两作物产量的影响,施氮提高玉米和花生产量两年平均分别为13.6%、9.6%,而轮作对玉米和花生产量提高6.6%和4.3%。2.玉米花生间作对作物光合性能的影响间作显著改善了夏玉米受光条件,提高了玉米穗位叶各生育时期叶绿素含量、冠层透光率和叶片最大光化学效率、实际光化学效率、光化学猝灭系数、降低了非光化学猝灭系数,叶片RuBP羧化酶及PEP羧化酶活性提高,同时降低13C同化物在茎秆和其他叶片中的分配比例,促进了其向籽粒的分配。而对于花生,间作降低了花生倒三叶的净光合速率、叶绿素a和叶绿素总含量,提高了叶绿素b含量,对叶绿素荧光动力学的影响与对玉米的影响一致,降低了RuBP羧化酶及PEP羧化酶活性。施氮及轮作改善了作物的光合性能,但两者对作物的改善效果不同,前者的提高幅度大于后者。间作玉米生育后期较高的光合性能,为籽粒产量的形成奠定了基础。3.玉米花生间作对作物衰老特性的影响间作显著提高夏玉米生育后期叶片SOD、POD和CAT活性,三种酶活性分别提高13.8%、19.8%和15.6%,显著提高开花期叶片可溶性蛋白含量,提高12.1%,降低了MDA含量,自开花期至蜡熟期,间作玉米穗位叶MDA含量下降5.3%–12.8%,表明间作降低了穗位叶膜脂过氧化程度,利于延缓叶片的衰老。而对于花生,间作显著降低了花生结荚期和饱果期叶片的SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量,提高了叶片MDA含量。施氮和轮作对作物衰老特性的调控效应不同,施氮显著提高玉米蜡熟期叶片中的SOD、POD、CAT活性和开花期叶片可溶性蛋白含量,提高花生结荚期和饱果期叶片的SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量,降低了玉米穗位叶和花生倒三叶MDA含量;轮作延缓了两作物生育后期叶片的衰老,有利于光合产物的积累,但对抗氧化酶活性的调控作用各处理间差异不显著。4.玉米花生间作对作物氮素吸收、转运及利用效率的影响间作显著提高玉米单株氮素积累量、群体吸氮量及花后氮素积累量,同时提高了穗位叶氮代谢酶活性、氮收获指数、氮素籽粒生产效率和氮肥生理效率,极显著提高了夏玉米氮肥农学效率,降低了氮转运量,使玉米营养器官中保持较高的氮素积累,延长叶片的功能防止早衰,有利于植株生育后期合成更多的光合产物。对于花生,间作降低了花生的吸氮量、氮收获指数、氮肥农学效率和氮肥生理效率,同时降低了叶片氮代谢酶活性,不利于花生氮素的吸收和运转。从整个间作系统看有氮吸收间作优势,且氮吸收当量比大于1。施氮和轮作均提高夏玉米、花生氮素积累量和GS、GDH、GOGAT活性,施氮降低玉米和花生氮收获指数和氮利用效率,轮作提高了玉米花生间作氮优势及氮吸收当量比,施氮对作物的调控效应较轮作的大。夏玉米功能叶片氮代谢酶活性和氮素积累量的提高、氮转运量的降低可能是产量优势的原因之一。5.玉米花生间作对作物根际土壤特性的影响间作提高了土壤中的速效氮、速效钾含量,同时间作系统土壤有较高的土壤酶活性,土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性均提高,对过氧化氢酶活性的影响各处理间无显著差异。同时,间作对土壤微生物亦有显著影响,单作花生土壤中细菌、放线菌和共生固氮菌含量最多,其次是间作系统,单作玉米中最少,且间作土壤中细菌和共生固氮菌较单作玉米中显著提高,分别提高34.5%和251.0%,间作土壤中真菌含量较单作花生显著提高168.6%。表明,间作系统中花生生物固氮作用增加了间作土壤共生固氮菌含量。施氮、轮作对玉米和花生土壤均有改善作用,但两者对土壤调控的效应不同,施氮对土壤理化性状和土壤酶活性的影响显著,而轮作对土壤中微生物含量的影响显著。