【摘 要】
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NAC转录因子是植物特有的一类转录因子,具有多种生物学功能,在调控植物非生物胁迫中起重要作用。本研究从白桦响应渗透胁迫基因调控网络中挑选出一条差异表达的基因BpNAC2,对其进行详细研究:BpNAC2基因CDS全长891 bp,编码296个氨基酸,对氨基酸序列进行分析,发现具有典型的NAC保守结构域,多序列比对结果显示BpNAC2与拟南芥ANAC2同源性最高。构建pBI121-BpNAC2-eGF
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NAC转录因子是植物特有的一类转录因子,具有多种生物学功能,在调控植物非生物胁迫中起重要作用。本研究从白桦响应渗透胁迫基因调控网络中挑选出一条差异表达的基因BpNAC2,对其进行详细研究:BpNAC2基因CDS全长891 bp,编码296个氨基酸,对氨基酸序列进行分析,发现具有典型的NAC保守结构域,多序列比对结果显示BpNAC2与拟南芥ANAC2同源性最高。构建pBI121-BpNAC2-eGFP过表达载体,瞬时转化本氏烟草,通过激光共聚焦观察结果表明BpNAC2为核蛋白;BpNAC2基因表达的组织特异性高,在不同组织表达有明显差异,根中表达量最少,顶芽中表达量最高;BpNAC2能响应NaCl和ABA胁迫诱导,并且在根中有明显的变化,组织特异性分析正常生长环境下BpNAC2在根中表达量最低,但是在NaCl和ABA胁迫后,BpNAC2在根中显著被诱导,表明BpNAC2可能参与调控根系的生长发育来响应盐胁迫。利用农杆菌介导的叶盘转化法获得稳定白桦过表达转基因植株（OE）,选择表达量高的三个株系（OE-1、OE-5、OE-10）进行研究。对野生型植株和过表达植株盐胁迫处理,对表型拍照并进行统计分析,发现过表达株系的耐盐能力更强,并且在正常或盐胁迫下,过表达株系的根系都比较发达,主根比较长,表明BpNAC2可能参与白桦根系生长发育;对相关的生理指标测定:对白桦叶片进行DAB和NBT染色,结果表明盐胁迫后过表达植株体内活性氧（ROS）积累显著减少;盐胁迫后过表达株系的POD和SOD活力显著提高,且过表达植株丙二醛（MDA）含量和相对电导率都较对照显著减少,表明BpNAC2基因过表达能提高ROS的清除能力,并且BpNAC2过表达能调节气孔开度来减少水分散失来响应盐胁迫,进而显著提高了白桦耐盐能力。将RNA-seq和ChIP-seq获得的结果联合分析对BpNAC2下游调控的基因进行研究。结果表明:上调的差异基因中有与抗氧化物酶、生长素响应蛋白以及钾离子转运蛋白相关的基因,并且用New PLACE数据库对相关基因的启动区进行分析,发现有G-box、“GGGCCC”和CCAAT box元件,这几个元件在ChIP-seq中出现的频率较高,表明BpNAC2转录因子可能直接调控这些基因来促进植物根系生长发育、提高ROS的清除能力以及调节气孔开度来响应盐胁迫。通过EMSA实验验证BpNAC2与G-box、“GGGCCC”以及CCAAT box元件的结合,结果表明BpNAC2转录因子能特异性结合G-box、“GGGCCC”、CCAAT box,来调控下游基因的表达,提高白桦耐盐能力。
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