物种形成是生命多样性形成的基础，是进化生物学研究的中心议题。尽管建立在地理隔离基础上的经典物种形成理论得到普遍接受，但越来越多的研究实例表明，非地理隔离式物种形成（如同域、邻域和生态式物种形成）同样存在。近几十年来，分子生物学技术的广泛运用加上溯祖理论等群体遗传学理论和技术的发展，为我们开展生物进化研究，尤其是探讨物种形成的过程和机制提供了有效的手段。普通野生稻（Oryza rufipogon）和一年生野生稻(O．nivara)是栽培稻的近缘野生种，同域分布在亚洲热带和亚热带。尽管以往分子标记的研究没有发现二者之间存在明显的遗传分化，但二者在生存环境、生殖方式和形态特征等方面均存在着显著差异，因此是研究植物物种形成的理想体系。而且，作为栽培稻的近缘祖先种，O．rufipogon和O．nivara蕴藏着栽培稻遗传改良的重要基因资源，阐明其群体遗传学特点和物种形成机制，将为栽培稻的遗传改良提供有益的资料。本研究在收集覆盖O．rufipogon和O．nivara整个分布区共26个群体样本的基础上，测定了2个叶绿体和5个核基因片段，采用分子群体遗传学方法，结合野外观测和栽培试验，探讨了这两个稻属野生种的群体遗传结构、种间分化和物种形成机制。主要研究结果如下。　　 1．通过对老挝野生稻天然群体的考察，进一步了解了O. rufipogon和O．nivara天然群体的规模、生境特点及主要形态特征。对来自国际水稻研究所（IRRI）样品的形态性状的统计分析以及栽培试验观测，分析了两个物种的形态特征、生境特点和开花物候，并探讨各性状的变异及其可能的适应意义。结果表明，两个物种在生境偏好、小穗形态、植株形态以及开花物候等方面存在明显差异，这可能和两个物种为适应不同的环境而采用不同的生殖策略有关。　　 2．虽然已有研究证实了同域物种形成的存在，但对同域物种形成的普遍性及其遗传基础仍缺乏充分的研究，尤其是植物物种。本研究测定了两个物种26个群体共243个个体5个核基因和2个叶绿体DNA片段的序列，据此进行了分子群体遗传学分析。结果表明，两个物种具有很强的群体间分化（遗传结构），O．rufipogon物种水平的多样性要高于O．nivara。利用NJ、MP和ML构建的系统发育以及AMOVA和Fst分析均未能发现明显的种间差异。通过IM模型溯祖模拟发现，两个物种分化时间较短（约16万年），在分化过程中伴随着显著的双向基因流，尤其从O．rufipogon向O．nivara的基因流很强。进一步分析表明，O．rufipogon和O.nivara的分化起因于生境差异而产生的自然选择，在此过程中可能只有少数与生殖隔离相关的基因（如开花时间，光敏等）受到选择的作用。O.rufipogon和O．nivara的分化符合同域物种模式，提供了植物生态式物种形成的一个典型实例。　　 3．利用多基因序列首次对O．rufipogon和O.nivara两个野生种整个分布区的群体进行研究，揭示了两个物种群体的遗传结构、地理变异式样和历史动态。结果发现，O．nivara的多样性尤其是在群体水平上明显低于O.rufipogon，而O.nivara群体间的遗传分化（群体遗传结构）要明显高于O．rufipogon群体，推测二者交配系统的不同是产生这种格局的主要原因。与以往研究结果不同，我们发现东亚植物地区O.rufipogon群体的多样性要低于印度植物地区和印度支那植物地区。两个物种在不同基因组片段上的遗传差异不同，O.nivara群体间的差异在叶绿体片段上明显小于核基因片段，而O．rufipogon反之，这和O．nivara自交且靠种子繁殖，即种子流对群体结构影响更大有关。利用溯祖模拟发现，群体遗传结构和群体扩张均能增加低频等位基因的比率，在本研究中群体遗传结构对群体遗传参数估计的影响更大。这些发现为进一步探讨栽培稻起源、栽培稻和野生稻连锁作图以及对野生稻资源的保护与利用提供了重要资料。　　 4．尽管不论是形态特征还是DNA序列证据都显示O．nivara是在第四纪晚期亚洲季风区因温度和湿度的剧烈变化从O．rufipogon分化而来，但迄今对其起源方式还不清楚。我们依据溯祖理论构建了O.nivara起源的两种（一次起源和多次起源）模型，利用5个核基因片段对采自相同地点的4对种间群体进行了物种起源模式的模拟和进化历史重建。结果表明，物种起源方式、基因流大小和群体内分化时间是影响种间分化的主要因素，而群体间基因流比例和种内或区域内群体分化时之间是次要因素。根据Wilcoxon rank-sum和盒线图比较，我们发现对所有基因片段独立分析以及基因片段组合分析均表明，一次起源和多次起源模型间存在显著差异，多次起源模型与观测数据具有更高的吻合度，因此推测O.nivara很可能是近期由O.rufipgon多次（平行）进化来的，这一假说将有待于利用更多的天然群体样本和基因组水平的证据进行检验。