鳜视网膜、侧线系统结构与发育及捕食行为特征分析

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鳜(Siniperca chuatsi)隶属于鲈形目(Perciformes),鳜科(Sinipercidaedae),鳜属(Siniperca),是我国特有的淡水经济鱼类。鳜具有独特的食性与捕食行为,首先,鳜只食活鱼,偶尔摄食虾类,特别是在开口起一直以其他鱼类为饵,食性专一,终身只食活鱼;同时,鳜只对活鱼有捕食行为,对运动目标敏感,在捕食行为中也表现出多种捕食动作,如跟踪,突击,伏击,及一些复杂捕食动作。对鳜捕食习性的研究有助于解读鳜捕食行为原理,为鳜鱼苗种培育与养殖生产提供生物学基础依据。感觉器官的形态、结构、功能与鱼类捕食习性紧密关联。对鳜各类感觉(视觉、侧线感觉、味觉和嗅觉)器官结构、功能的研究资料表明,鳜主要依靠视觉、侧线感觉进行捕食。目前有关鳜视觉与侧线感觉的基础研究较为薄弱。视觉方面,基于视觉系统主要成像结构―视网膜感光细胞的形态结构、数量、密度分布,视锥细胞排布均未见报道,而仔稚鱼至幼鱼、成鱼的发育过程中捕食习性发生了显著变化,由水体表层主动捕食变为底栖伏击捕食,而这期间视网膜中感光细胞形态、数量、分布的急剧变化,视锥细胞排布的形成与重构可为解读鳜捕食行为提了重要研究资料。早期发育过程中,侧线系统神经丘的发生、数量变化与分布特点,侧线管道系统的建立与结构特征与鱼类生活习性、捕食行为密切相关,而目前除了对鳜颅部侧线管道系统结构的研究以外,未见其他报道。另外,鳜特殊捕食行为的动态分析是解读其捕食方式、动作特点的重要手段,目前未见相关报道。本研究工作将为进一步解读鳜视网膜与侧线系统结构与发育、捕食行为提供重要的生物学研究资料。1. 鳜视网膜胚后发育与感光细胞层超微结构特征观察了鳜仔鱼至幼鱼期间视网膜的发育过程,对视网膜发育特点与感光细胞超微结构特征进行了分析。研究表明,鳜视网膜发育属于后成型发育。发育早期,视网膜属于纯视锥型视网膜;在后续发育中,视双锥细胞数量明显增长,逐渐占据视锥细胞组成的主体,视杆细胞显著增长,逐渐占据感光细胞数量的主体。视网膜发育过程中,视杆细胞外节较其他形态指标(内节长度,内、外节直径)出现明显特化,外节长度显著延长。单、双锥细胞外节长度相较其他形态指标出现显著延长,同时,双锥细胞内、外节直径显著减小。伴随视网膜发育,视锥细胞排布逐渐零散,视锥细胞在视网膜上的分布出现区域化。结果表明,视杆细胞大量出现,且结构特化,增强了鳜在暗光条件下暗视觉;视锥细胞松散排布、区域化分布影响了鳜视网膜的成像能力。2. 鳜视网膜感光细胞层的发育利用组织切片、免疫荧光与几何构型分析对鳜三个发育阶段(D28,D42和D63)视网膜感光细胞数量增长方式和视锥细胞排布进行了研究。结果显示,视网膜各区域视杆细胞数量显著增加,D63时已达4500~6000个/100μm2;单锥细胞(SC)数量上升缓慢,D28时为20~40个/100μm2,而D63时为5~8个/100μm2;双锥细胞(DC)数量增长明显大于单锥细胞,D28时为70~100/100μm2,而D63时为100~150个/100μm2;视锥细胞组成中,双锥细胞比例显著上升,D63时DC/SC接近50;视网膜腹侧视锥细胞的增长快于背侧,增长的视杆细胞未影响视锥细胞排布的构建。研究表明,鳜视网膜各感光细胞数量与组成比例变化明显,为其视觉转变提供了结构基础。3. 鳜视锥细胞排布的构建利用免疫荧光技术和几何规则度分析研究了鳜三个发育阶段(D28,D42和D63)视网膜视锥细胞排布的构建过程。结果显示:(1)鳜视觉转变期(D28-D63),不同亚型视锥细胞(蓝色视锥细胞,紫外视锥细胞和视双锥细胞)数量存在异速增长,其中,双锥细胞大量出现,逐渐成为视锥细胞的主体,单锥细胞(蓝色视锥细胞紫外视锥细胞)数量生长较慢,在视锥细胞中比例逐渐下降;(2)特定视锥细胞排布模式由早期(D28)的(2)型和(3)型排布,逐渐过渡到后期(D63)的(1)型和(4)型排布;(3)特定视锥细胞排布的规则性与参与构成视锥细胞亚型的种类相关,早期排布的规则性低于后期。研究表明,鳜视锥细胞排布模式是由视锥细胞亚型与比例决定的,排布规则性的变化与其视觉特征改变相适应。4. 鳜侧线系统的胚后发育利用神经丘荧光染色、扫描电镜观察、组织切片技术对鳜侧线系统的胚后发育过程与结构特点进行了研究。结果显示,(1)颅部侧线系统始于4dpf前体管道神经丘的出现,至30dpf所有侧线前体管道神经丘数量趋于稳定;表面神经丘在16dpf出现,之后在颅顶部大量分布,前鳃盖表面少量分布,下颌未见。颅部侧线管道主要为上眶线、下眶线、下颌线、前鳃盖线,同时耳后线将上下眶线与前鳃盖线连通,颞上线起始于前鳃盖线背侧末端与上眶线旁线向颅顶部延伸。颅部侧线管道建立始于19dpf~22dpf,37dpf建立完成。颅部侧线管道属于简易分支型,背侧管道神经丘发育速度比腹侧快,颅顶部管道系统相对密集,表面神经丘分布较集中。(2)躯干侧线系统主要由一条贯穿躯干终止于尾柄基部的狭窄侧线管道与平行于管道周边分布的表面神经丘共同构成,6dpf躯干前体管道神经丘的出现,至23dpf躯干上成行排布的前体管道神经丘(R0)上方由前至后逐渐出现一行新生神经丘(R1),40~44dpf,R0从上下方向以出芽形式生成两个附属神经丘,至58dpf,R0所属侧线管道封闭,R1神经丘、附属神经丘均成为表面神经丘;鳜躯干侧线管道属于完整弓形管道结构。(3)尾鳍侧线系统以基础神经丘出芽生成附属神经丘的形式建立,9dpf出现终端神经丘(T0)开始至44dpf基本完成发育。躯干、尾鳍侧线系统结构简易,表面神经丘分布数量较少。研究表明,鳜颅部侧线系统是侧线系统的重要组成部分,具有相对密集的管道系统和集中分布的表面神经丘,后部侧线系统结构简易,是对侧线系统结构的补充。5. 鳜视觉、机械感觉调控的捕食行为分析利用高速摄像与感官抑制技术对鳜捕食行为进行了初步研究。结果显示,鳜在捕食行为中出现了4种特定的捕食动作:直线冲刺、跟踪、尾柄打弯和全身弯曲,基于上述特定捕食动作和量化分析,捕食具有5种模式:直接攻击型,跟踪―弹射型,跟踪―偏移型,弹射型,偏移型。其中,直接攻击型、跟踪―弹射型、弹射型捕食模式主要由视觉调控,跟踪―偏移型、偏移型主要由侧线调控。在有光条件下,视觉系统在鳜捕食行为中起主导作用,捕食行为也因较高的捕食成功率而趋于简化,相反,在无光条件下,鳜利用侧线系统感受捕食,捕食行为变得复杂多样。综上所述,本研究通过对鳜视网膜发育中感光细胞形态、数量、分布,视锥细胞排布形成与重构过程的分析,揭示了鳜视网膜结构的剧烈变化,为其早期发育阶段视觉转变提供了基础条件;通过对鳜侧线系统神经丘数量、分布特征,侧线管道结构、侧线系统发育进行研究,描述了鳜侧线系统由初期的简易结构建立成为后期相对完善系统的具体过程;通过对鳜捕食行为的动态过程和各种捕食动作特征的研究,各种捕食动作是导致鳜捕食行为多样化、复杂化的重要原因。
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