我国潮间带甲藻孢囊多样性及其影响因素

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甲藻孢囊是浮游甲藻失去鞭毛和游动能力后形成的不动细胞,是甲藻在环境不利条件下的一种休眠方式。在适宜的环境条件下,大量的孢囊可以萌发形成浮游细胞并进入上层水体;如果孢囊的数量很多,它们可能会成为有害藻华爆发的“种源”,引发赤潮灾害。因此,了解海洋沉积物中甲藻孢囊的多样性与数量分布是监测甲藻藻华爆发的重要基础。沉积物中甲藻孢囊的物种组成及其数量分布与水体和沉积物的理化环境密切相关,因此,孢囊的物种组成和丰度分布不仅可以反映水体中甲藻的地理分布特征,还可以在一定程度上反映相关水域的环境质量状况,具有重要的生态学指示意义。潮间带位于陆、海交界处,受潮汐、海浪冲刷等多种动力因素影响,不易保存来自海洋的甲藻孢囊。此外,孢囊形成需要一定的时间,潮间带受潮汐作用影响,经常暴露出水面,故较难形成原位孢囊。因此,关于潮间带甲藻孢囊的研究报道相对较少。近期有研究表明,受养殖等人类活动的影响,有毒甲藻可能会滞留在潮间带,并形成孢囊保存下来,其物种组成和丰度变化值得重视。基于上述原因,本文对我国从北到南11个潮间带甲藻孢囊的多样性展开调查研究。调查区域包括我国辽宁大辽河口、天津涧河口、山东黄河口、山东大沽河口、江苏盐城潮滩、上海崇明东滩、浙江杭州湾南岸、福建闽江口、福建九龙江口、广东珠江口以及海南东寨港。在2014~2016年期间,开展了上述11个潮间带四个季节的表层沉积物及水样采集工作。通过对沉积物中甲藻孢囊的提取、鉴定,分析了孢囊物种多样性与丰度的季节变化特征,探讨了其与环境因子的相关性。主要的研究结果如下:1.潮间带甲藻孢囊的物种组成特征11个潮间带表层沉积物样品中共鉴定出甲藻孢囊47种(隶属18属,包括19种自养型和28种异养型)和12种未定种,主要是膝沟藻类和原多甲藻类孢囊。其中,孟迪原多甲藻(Protoperidinium mendiolae)、脆弱海胆藻(Echinidinium delicatum)和透明海胆藻(E.transparantum)为我国沿海未报道的新记录种类。调查中发现1种产麻痹性贝毒(PSP)的塔玛亚历山大藻复合体(Alexandrium tamarense complex)和3种产虾夷扇贝毒素(YTX)的孢囊,分别为多边舌甲藻(Lingulodinium polyedrum)、网纹原角藻(Protoceratium reticulatum)和具刺膝沟藻(Gonyaulax spinifera)。2.潮间带甲藻孢囊的群落结构组成特征(1)甲藻孢囊丰度的时空差异特征:研究区域甲藻孢囊年平均丰度变化范围为1~69 cysts/g DW,平均值为17 cysts/g DW,存在显著的空间差异。其中,辽宁大辽河口(69 cysts/g DW)、天津涧河口(49 cysts/g DW)、福建闽江口(27cysts/g DW)和福建九龙江口(23 cysts/g DW)孢囊丰度明显高于其他站位。大多数站位异养型孢囊丰度高于自养型。孢囊丰度存在一定的季节差异:春季变化范围为1~75 cysts/g DW,平均值为17 cysts/g DW;夏季变化范围为1~94 cysts/g DW,平均值为21 cysts/g DW;秋季变化范围为1~50 cysts/g DW,平均值为14cysts/g DW;冬季变化范围为2~72 cysts/g DW,平均值为17 cysts/g DW。辽宁大辽河口、天津涧河口、福建闽江口和福建九龙江口季节差异显著,但季节变化规律在四个潮间带存在差异。(2)甲藻孢囊物种多样性的时空差异特征:研究区域甲藻孢囊香农-威纳指数(H′)年平均值介于0.18~2.81之间,表明物种多样性存在显著的空间差异。其中,辽宁大辽河口(2.61)、天津涧河口(2.81)、山东大沽河口(1.99)、浙江杭州湾南岸(1.78)、福建九龙江口(1.80)物种多样性较高。物种多样性存在一定的季节差异:春季香农-威纳指数(H′)介于0~3.10之间,平均值为1.30;夏季香农-威纳指数(H′)介于0~2.84之间,平均值为1.24;秋季香农-威纳指数(H′)介于0~2.88之间,平均值为1.26;冬季香农-威纳指数(H′)介于0.44~3.50之间,平均值为1.59。大多数站位冬季物种多样性略高于其他季节。3.甲藻孢囊群落与环境因子关系的分析:选择辽宁大辽河口、天津涧河口、福建闽江口和福建九龙江口四个高丰度的河口潮间带为代表,分别分析了孢囊丰度和物种多样性与环境因子之间的关系。(1)皮尔森相关性分析表明:孢囊总丰度与溶解态氮营养盐浓度呈显著正相关,与潮差、Pb浓度呈显著负相关。自养型孢囊丰度与Cr浓度、As浓度呈显著正相关,与降水量、潮差、Pb浓度、Cd浓度、Hg浓度呈显著负相关;而异养型孢囊丰度与环境因子相关性不显著,表明异养型孢囊不如自养型孢囊对环境因子敏感。香农-威纳指数(H′)与沉积物粒度(<63μm)、As浓度均呈显著正相关关系,与降水量、潮差、Pb浓度、Cd浓度、Hg浓度均呈显著负相关关系。(2)优势物种丰度与环境因子的冗余分析表明:物种分布主要受Pb浓度、溶解态无机氮(DIN)浓度、As浓度和Cd浓度的影响。所有优势种均与Pb浓度呈负相关关系。其中,李氏亚历山大藻(A.leei)、墨西哥易碎藻(Fragilidium mexicanum)、网纹原角藻、具刺膝沟藻、宽阔原多甲藻(P.expansum)和里昂原多甲藻(P.leonis)与DIN浓度和As浓度呈显著正相关关系,与Cd浓度呈显著负相关关系。具刺膝沟藻、小齿原多甲藻(P.denticulatum)、长形原多甲藻(P.oblongum)和锥形原多甲藻(P.conicum)与Cd浓度呈正相关关系,与DIN浓度和As浓度呈负相关关系。环境因子、人类活动和潮间带邻近海域甲藻孢囊分布特征的综合分析表明,多种环境因子共同影响潮间带甲藻孢囊的分布,优势物种网纹原角藻孢囊可以考虑作为辽宁大辽河口与天津涧河口的富营养化指示种。河口潮间带甲藻孢囊的物种丰富度与数量虽然低于邻近海域,但其存在数量不容忽视,尤其是有毒孢囊的数量,应加强对有毒甲藻孢囊的监测。潮间带孢囊的来源与附近海域的孢囊在空间上有密切联系,存在着海流长距离搬运孢囊的可能性。三种新报道的孢囊是否是原位形成的还有待于进一步调查研究。潮间带孢囊形成类群与机制值得后期进一步研究。
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