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复杂网络理论从发展到现在已有几十年了,它迅速成为了研究复杂系统的一个有力的工具。生命科学中存在的大量复杂系统都可以通过形形色色的生物网络加以描述。利用网络理论来研究系统生物学的具有很多的优点,首先,生物网络能系统的研究大量的生物集体行为及共同表达的特征。第二,生物网络则提供了一个浏览细胞全局或整个生物体的图形。第三,用生物网络来模拟某些生物体的集体行为可以让科学家得到更多的信息。第四,好的网络可以在最短的时间内用最少的连接空间提供最多的生物信息。
在第一章,我们介绍了复杂网络发展的动力学理论及几种典型的网络模型。同时,我们还对生物网络的发展和已经取得的成果进行了归纳和总结。
在第二章中,我们利用简单的网络模型分析了tRNA基因序列在同一反密码子组内,同一氨基酸组内及整个tRNA间的相似关系。我们发现了一个新的特征,就是当相似度很大时,tRNA相似度网络出现了无标度(scale-free)的特征。就理论而言,无标度的特征是来源于两个根本的机制。首先,无标度网络描述的是开放性的系统,网络的节点可以持续的增加;其次,无标度网络的连接具有偏向性,度越大的节点被别的点连接的可能性越大。从这两个机制来看,高度连接的节点应该在网络增长的早期就已经出现了。因此,在tRNA序列相似度网络中高度连接的tRNA可能是和祖先tRNA序列的分支在进化上看更接近。
在第三章,我们根据点突变和互补复制的进化机制建立了一个粗糙的tRNA进化模型。模型假设所有的现代tNRA都来自于共同的祖先序列。这些祖先序列累积了各种各样的进化突变事件的侵蚀,如碱基替换、删除、插入和复制或重组等等,成为tRNA基因家族的新成员。这些新成员同时还接受了残酷的“适者生存”的大自然选择,在本文中我们用存活概率P<,durvivαl>来做最后的选择,存活下来的 tRNA最终加入了tRNA家族,成为真正的成员,同时它们和其它tRNA又成为了下一代tRNA进化的种子。由这样的机制建立的模型,它输出的tRNA序列当参数 0≤ξ≤O.5时和真实tRNA的行为很相似。同时,当αn趋向于比较大的值时,模型最后收敛于一个常数,并保持平衡不变。另外,模型tRNA相似度网络当o<ξ≤0.5 时不仅和真实tRNA相似度网络有局部的相似行为,而且网络的整体行为也是相似的。当0.5<ξ≤1时,模型tRNA相似度网络的行为很明显的偏离真实tRNA相似度网络的行为,这说明现代tRNA序列的进化机制不能只由单一的互补复制机制组成。同时,我们发现当ξ=0时模型tRNA相似度网络和真实的tRNA相似度网络的各项行为吻合得没有ξ=O.3和ξ=0.5好,因此现代tRNA序列的合理的进化机制应该是上述两种机制的混合。
在第四章中,我们在同一个反密码子组,同一个氨基酸组及整个序列组内,对tRNA序列的平行网络的度分布和簇系数和反平行网络的度分布和簇系数进行比较。我们发现在相同的条件下,反平行网络的度分布和簇系数都比平行网路的大。比较结果说明,反平行网络中的tRNA序列间的关系比平行网络中更密切,它们之间的相似程度更高。这同时说明现代tRNA序列由互补复制机制进化的可能性更大。分析过程中还发现,在整个3420条tRNA的平行网络中,当相似度S<,O>达到最大的值75时,仍然有31条tRNA序列和别的氨基酸组内的tRNA序列有连接。它们之中有30条tRNA序列的反密码子和和它所连接的tRNA序列的反密码子之间只有一个碱基的区别。这说明这些最相似的tRNA序列是通过点突变的方式产生的。而另一方面,当相似度s<,o>达到最大的值90时,反平行网络此时也有31条tRNA序列和别的氨基酸组内的tRNA序列有连接。但这些序列高度互补的tRNA的反密码子中除了有几对是互补的之外,其它的序列的反密码子间既不是互补的也不是点突变产生的。我们认为比较合理的解释是这些序列刚开始的时候是通过互补复制产生的,但后来经历了突变的侵蚀,如碱基替换、删除、插入和复制或重组等等,当突变刚好发生在反密码子位置上时,同时也改变了这条tRNA序列所转录的氨基酸信息,并且它们最后存活下来了。这些tRNA序列加入了tRNA基因家族并具有序列最高度的互补性,这同时也说明了点突变对tRNA序列的进化有很大的影响,并且比互补复制发生的频率要高很多。因此,互补复制机制可能是现代tRNA序列最主要的进化机制,而点突变是重要的辅助机制。
最后,我们构建了变异网络的一般模型并研究了这个进化网络的度分布及进行了简单的分析,并列举了一个power-law和lognormal分布的例子。