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竞争是塑造植物形态和植物群落结构的主要动力,也是维持自然群落物种多样性、决定生态系统结构和功能的重要生态过程,因而成为生态学和进化学研究的焦点。本文以海带幼孢子体为研究对象,围绕密度对幼孢子体形态可塑性、自疏及大小级结构的影响、环境因子对幼孢子体形态变化的交互影响和黄化幼孢子体的修复三个方面,开展了非克隆海藻种内竞争的实验生态学研究。
植物种内竞争由种群密度压力所致,通常引起形态可塑性、自疏、大小级结构三方面的变化。以人工育苗环境中海带幼孢子体为材料,设立了5个密度处理(16,12,8,4,1株/mm2)观测幼孢子体密度的时间变化,分析密度对茎叶比、叶宽、黄化指数、Gini系数的影响。重复测量方差分析结果表明,高密度下,幼孢子体有较强的形态可塑性,表现在茎部拉长,茎叶比增大(F=56.189,P<0.001),叶宽变窄(F=72.85,P<0.001),黄化指数升高(F=8.06,P<0.001),平均藻体长度降低(F=5.875,P=0.012),Gini系数增高(F=50.585,P=0.001);高密度和低密度的长度与生物量的异速生长在Log水平上均符合线性关系(log length=a+b log dry mass,R值分别为0.7195和0.7436,P均小于0.0001),但高密度下的线性模型斜率要低于低密度处理组(0.2538vs0.3129;F=103.02,P<0.001),意味着形态变化的密度依赖性;各密度处理组幼孢子体的数量随时间显著增加(F=573.783,P<0.001),仅最高密度处理组藻体自疏,但斜率(﹣1.8455)明显低于﹣0.5,意味着Yoda提出的-3/2法则只适用于特定条件下的自疏过程,人工育苗环境中海带幼孢子体的自疏有其独特性。总之,人工育苗环境中,不同密度的海带幼孢子体有明显的形态变化,光照不足是导致形态变化密度差异的根本原因。
海带幼孢子体的形态变化主要体现在茎叶比、叶宽两方面。采用28-4分式析因设计(Resolution Ⅳ)侦寻了密度、光照强度、温度、氮盐、磷盐、铁盐、吲哚乙酸和矮壮素对海带幼孢子体形态变化的影响主效和交互作用。结果显示,光照强度、密度和温度是影响幼孢子体叶宽(F=53.902,P<0.001;F=34.167,P<0.001;F=17.291,P=0.001)和茎叶比(F=147.042,P<0.001;F=136.969,P<0.001;F=112.617,P=0.001)的主要因素,光照强度*密度和光照强度*温度的交互作用显著,氮盐、磷盐、铁盐和吲哚乙酸也显著影响幼孢子体的茎叶比;基于方差分析评估的影响效应,各因子对幼孢子体叶宽和茎叶比的相对重要性依次为光照强度、密度、温度、密度*光照强度、光照强度*温度、密度*矮壮素(或磷盐*温度)。总之,证实了黄化在海带中的存在,侦寻到了影响海带幼孢子体形态变化的三个因素主效应、三个两维交互作用并且揭示了各效应的相对重要性。
多数植物在黑暗中生长时呈现黄色和其他变态特征的现象,即为“黄化现象”,表现在节间伸长、叶片不能展开、茎部细长。在海带黄化发生高峰期,进行了黄化主导因子的分析。逐步回归分析结果(y=19.406x2+2.270x3-10.479x1-0.477x5–0.324x4-65.546)表明,影响幼孢子体黄化的主导因子为:温度(x2),密度(x3),平均光强(x1),流速(x5)以及新水量(x4),前二者为正相关,后三者为负相关。对脱黄化的研究大多集中在陆地植物,对藻类的研究较少。采用28-4分式析因设计(Resolution Ⅳ)尝试了密度、光照强度、温度、氮盐、磷盐、铁盐、吲哚乙酸和矮壮素对黄化幼孢子体的修复。环境因子对黄化幼孢子体的修复主要体现在黄化指数的变化上。光照强度(F=58.632,P<0.001)、密度(F=35.126,P<0.001)是影响黄化幼孢子体黄化指数变化的主要因素,密度*光照强度的交互作用(F=16.443,P<0.001)显著。另外,光照强度、密度、矮壮素、柠檬酸铁也显著影响黄化幼孢子体的叶宽;基于方差分析评估的影响效应,各因子对黄化幼孢子体黄化指数的相对重要性依次为光照强度、密度、密度*光照强度;高光强、低密度、矮壮素以及柠檬酸铁是黄化幼孢子体实现脱黄化的最佳因素组合。同时,证实了形态变化的可塑性。