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报春苣苔(Primulina tabacum Hance)是苦苣苔科(Gesneriaceae)多年生草本植物,生长于喀斯特环境中。由于其分布区极窄以及人类活动的影响,其种群数量急剧减少,这一我国特有植物已于1999年被列为第一批国家Ⅰ级重点保护野生植物名录。本文以报春苣苔为研究对象,系统研究在以自然光梯度为主的生境下报春苣苔种群(旷地、洞口、洞内)的生理生态和形态解剖特性,探讨光照这一主导生态因子对喀斯特生境中报春苣苔生理生态及形态结构的影响以及其可能适应性,为报春苣苔的保护和野外回归提供指导。主要研究结果如下:
1、报春苣苔的光合生理生态特征
光响应测定表明:报春苣苔的平均光饱和点(78.83μmaol-m2.s-l)、光补偿点(9.85μmol-m2.s-l)和最大净光合速率(2.14 umol.m2.s-l)均较低,C02补偿点较高(91.12umol.m2.s-l),叶绿素a/b比值在1.49—2.26之间,表现出典型的阴生植物光合特征,这些生理生态特征是报春苣苔能在岩洞弱光环境中生存的重要原因。报春苣苔的光合生理生态特性在干湿季出现显著变化,其中干季时净光合速率、光系统lI的最大光化学效率、光合电子传递速率、最大羧化速率等指标均显著低于湿季,表明干旱环境水分的匮缺对报春苣苔造成了一定的胁迫。
2、报春苣苔的营养元素特征
报春苣苔属Ca-N类型植物,与非喀斯特地区的植物比较,报春苣苔的Ca含量相对较高(63.2 g.kg-l),而植株体内N(14.74 g.kg-l)、K(5.19 gkg-l)、Na(0.45g.kg-1)等元素较为缺乏。叶N含量与最大净光合速率和光合氮利用效率相关,同时植株地上部分的N:P比均值仅为7.6,表明生长在喀斯特地区的报备苣苔严重受到N的限制。
3、报春苣苔的形态解剖特征
报春苣苔叶片外被绒毛,叶厚度约175.5~272um.叶片的表皮仅存在一层很薄的角质层,表皮细胞仅有一层,平均厚度约29.6um。叶肉栅栏组织/海绵组织比为0.43---0.68,岩洞中生长的叶片栅栏组织和海绵组织分化程度不明显。叶绿体的体积较大(长约8.41um,宽约5.69um),基粒发达,其中每个叶绿体约具36个基粒,甲均每个基粒有15个类囊体垛叠,这些特征均显示出典型阴生植物叶片的解剖结构和叶绿体超微结构特点。
4、光强是影响报春苣苔生理生态特征和形态结构的主导因子
对净光合速率(Pn)与多个环境因子关系的逐步回归分析表明环境因子的动态可以解释84%的Pn变化,RDA排序分析显示Pn与环境光合有效辐射强度(PAR)呈显著正相关性。环境光强通过改变叶绿素含量、叶绿素a/b比值,与光系统Ⅱ功能相关的叶绿素荧光参数(Fv/Fm、φPSⅡ、qP、NPQ)水甲、叶绿体超微结构(基粒数、垛叠程度、叶绿体数目及大小)、叶面积、气孔密度和导度而影响光合机构的捕光能力、电子传递速率、光化学效率和光能利用率。岩洞内的弱光条件明显降报春苣笞的气孔导度、实际光化学效率、光化学淬灭系数、相对电子传递速率、净光合速率和生物量,改变营养元素和干物质在地上部分和地下部分的分配格局,显示光强是限制报春苣苔光合碳同化、营养吸收、分配及生长的关键因子。
5、报春苣苔在喀斯特生境中的耐旱机制
3个不同光强样地在湿季与干季的微环境以及报春苣苔的生理生态特征出现显著的差异,反映其在干旱胁迫条件下具有相应的生理调节作用与耐旱机制。其主要适应策略归结为:1)通过气孔调节降低气孔导度和蒸腾速率,减少水分丧失,提高水分利用率:2)提高Chla/b比而减弱对光能的吸收并增强光系统反应中心的光能转化能力;3)提高非光化学淬灭系数、类胡萝卜素含量以及类胡萝卜素/叶绿素的比值,提高抗氧化和光保护能力应对干旱或强光环境引起的光氧化胁迫;4)强光生境下叶表皮的高密度绒毛可增加入射到叶面光的反射比例,减少水分丧失。叶表腺毛分泌粘性物质覆盖叶表面,有利于降低角质层蒸腾失水。此外,强光环境下发达的地下茎有助于储水,其较厚的周皮及木栓层可有效防止水分流失。
6、不同居群报春苣苔生态适应性的分化
生长在岩洞和旷地的报春苣苔在形态结构和生理生态特征上存在显著差异,表明对不同生境的适应导致报春苣苔出现两个居群的适应性分化。长期生长于空旷地的高光生境下的居群其植株形态结构和生理生态指标呈现一定程度的相对阳生性和旱生性特征:其叶片较小而厚,表皮毛密而长,栅栏组织与海绵组织清晰分化;叶绿体堆粒数较少,垛叠程度较低;而其叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素a/b、类胡萝卜素/叶绿素、相对电子传递速率、羧化效率、非光化学淬灭、光合氮利用率较高,光能利用率则较低。生长于低光、高湿和较高C02浓度的岩洞生境下的居群则呈现出与空旷地居群不同的变化趋势,显示出典型的阴生特性。这表明两个报春苣苔居群在截然不同的生境选择压力下在生理生态和形态结构上形成了显著的差异,而下灌村强光生境下,环境选择压力则有利于阳生性和耐旱性较强的个体,因此生长在下灌村的居群则显示出相对的阳生及早生特征。岩洞弱光生境下,环境选择压力有利于耐阴性较强的个体,因此紫霞岩的居群在形态结构及生理生态特征显示出较强的耐阴特性。与通常的阴生植物不同,岩洞居群具有较高的胞间C02浓度和C02饱和点,岩洞内高C02可能在一定程度上能提高报春苣苔的Pn从而弥补岩洞光源不足的缺陷,体现了此居群对高C02浓度以及低光照的岩洞环境的一种生理生态上的适应方式。两个居群的这种表观性状上的差异可能是环境饰变导致,也可能是由于适应于不同生境而导致遗传上的差异,形成不同生态型,但至于何种原因所致仍需进一步的确证。最后,从报春苣苔的保护与野外回归角度来看,岩洞洞口的生境对报春苣苔的生长和发育较为适宜。