中国沿海小头虫复合种(Capitella capitata complex)遗传分化的研究

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小头虫被认为是一种广分布的海洋有机污染和环境扰动的指示物种,近年的研究表明它实际上包含很多在形态特征上非常相似而具有较大遗传差异的姊妹种。对中国沿海潮间带9个小头虫种群的形态学研究显示,黄海种群的外部形态特征基本一致,而东海种群的形态则呈较高的多样性,其中舟山惠民桥、泉港和东山种群部分个体具有多于7个细毛状刚毛节的胸部刚毛式,这种形态的小头虫在中国海域尚未见报道。   实验室种群生活史观察表明,泉港和东山具7个以上细毛状胸部刚毛节的小头虫是一种可自体授精的非典型雌雄同体的姊妹种。其平均寿命为385±82天,世代时间182±43天,卵径180.8×161.6μm,平均怀卵量148±40粒,一生繁殖1-5次,平均为2.5±1.2次。幼虫营卵黄营养发育,孵化幼虫体节数为10-14节,直接定着于沉积物或短暂浮游。青岛种群生活史特征与泉港及东山的雌雄同体姊妹种有较大差异,其平均寿命为61±12天,世代时间46±9天,卵径206.9×181.8μm,平均怀卵量289±169粒,幼虫10-16节,孵化后直接定着于沉积物上。泉港和厦门种群实验室群体培养中都观察到两类幼虫,即无体节分化的担轮幼虫和具10多个体节的后担轮幼虫,其中厦门种群的浮游发育幼虫可能是由一种怀小卵的雌雄同体孵化,其卵径为50.4×45.2μm。   中国沿海小头虫复合种18S rRNA基因序列分析共得出9个单倍型,序列差异计算和聚类分析都表明,9个单倍型之间有较大的遗传分化,可能是9个姊妹种。结合形态学和生活史的研究结果,可以肯定其中的单倍型Hap1即为C.teleta,它是中国乃至世界沿海广分布的一个小头虫姊妹种。而单倍型Hap8为泉港和东山采样点的非典型雌雄同体姊妹种,国内外文献均未见描述,我们断定这是一个新种,将其命名为Capitella tonglingensis sp.nov.。此外,分析中国沿海小头虫18S rRNA基因单倍型的分布模式发现,黄海海域潮间带仅存在2种单倍型的小头虫个体,而东海海域则有8种,即东海海域的小头虫具有更高的遗传多样性,这与形态学和生活史的研究相吻合。C.teleta的SSR标记分析把所研究的8个种群划分为两个类群,即包括大连、烟台、青岛、舟山华定码头和台州的北方群,和包括泉港、厦门和东山的南方群。北方群内部之间没有分化,基因流模式为显著的距离隔离模式;南方群的3个种群相互之间及其与北方的5个种群间呈中度或高度分化。   对厦门鼓浪屿潮间带的小头虫种群进行了周年种群动态观测和次级生产力估算,得出其年平均丰度为3463±2904 inds.m-2,月最高丰度为8785±8352 inds.m-2;年平均生物量为0.66±0.73 g.m-2,月最高生物量为2.14±2.78 g.m-2。小头虫丰度和生物量与沉积物有机质质量分数均存在显著的正相关关系。小头虫种群的次级生产力为18.78 g.m-2.a-1。年P/B为28.5 a-1,远高于稳定海洋底栖生态系统的P/B值。
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