中国紫金牛属(紫金牛科)的系统学研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:allanvte
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紫金牛属是紫金牛科最大的属,全世界约有400-500种,主要分布于热带亚洲东部至东南部,美洲,大洋洲及太平洋诸岛,以及非洲(Afrardisia已并入Ardisia),我国有69种,4变种,1亚种,主要分布于长江流域以南地区。   本文对紫金牛属及其近缘属(紫金牛科)植物进行了形态学分支分析、分子系统学、区系地理学方面做了综合研究,并进行了分类修订,主要研究结果如下:   1.形态学分支分析   选取90个分类群(紫金牛属75种、14变种和1亚种),以密花树和针齿铁仔为外类群,选用47个形态解剖学性状进行系统发育分析。结果显示紫金牛属为单系类群,但支持率很低,短序亚属和项序亚属两个单独的种(狗骨头和弯梗紫金牛)均处于系统树较基部的位置。高木亚属中有两种,即东方紫金牛和酸苔菜聚在了一起,它们组成的一小支与罗伞树和柳叶紫金牛共同组成一大支,该支处于紫金牛属所有种大支的最基部位置,说明这几种可能是紫金牛属最为原始的类群。腋序亚属大部分种类聚在了一起,也处于较为基部的位置。圆齿亚属和锯齿亚属共同组成一大支,锯齿亚属又分为两支,从形态学角度来看较为矮小的种类聚在了一起,并与圆齿亚属中矮小的种类聚在一起,而较为高大的种类聚在一起。圆齿亚属下种类聚为许多小支。对于一些小的分支,特别是有15个种间、种和变种、种和亚种都聚在一起的支持率较高,多为80%以上,可能由于性状的选取比较适合区分种间和种内的关系,也可能是种间和种内的性状差异较小造成。但从大的分支结果来看,整个分支树的分辨率和支持率均很低,分支树的几个指标中,CI值仅为0.073,这说明所用形态性状中非同源性性状较多,在一定程度上影响了系统发育树的可靠性和准确性。由于这一原因,需要我们进而选2变异程度合适的DNA序列作为标记,来对紫金牛属的系统问题进行研究和探讨,以弥补基于形态性状研究的不足。   2.分子系统学   1)对于属间的分子系统学分析,我们选择了30-34个类群,利用贝叶斯和最大简约性两种方法对ITS序列、三个叶绿体基因(trnL-F+trnH-psbA+rbcL)序列联合数据以及这四者联合数据分析,得出如下结果和结论:紫金牛亚科为单系群;紫金牛属也为一个单系群,属下的各亚属经典分类比较自然,圆齿亚属中的种类都能很好的聚在一起;锯齿亚属中的5种明显分为两支,其来源并非单一;腋序亚属3种也聚在了一起,并获得了较强的支持;短序亚属与高木亚属亲缘关系较为紧密。两种算法都强烈支持酸藤子属为单系类群;而铁仔属和密花树属两属关系甚为紧密,在贝叶斯算法中它们共同组成一大支,获得了很强的支持,这与广义的铁仔属包括密花树属的说法不谋而合并支持《Flora of China》将后者并入前者;蜡烛果亚属则与其它4属关系甚远,这一结论支持将蜡烛果放入蜡烛果亚科的形态分类系统。   2)对亚属间及种间关系分析,我们选择了62-67个类群,利用贝叶斯和最大简约性两种方法对ITS序列、三个叶绿体基因(trnL-F+trnH-psbA+rbcL)序列联合数据分析以及这四个片段联合数据分析,得出结果如下:支持紫金牛属为一个单系类群。对于属下的各亚属及种的结果为:圆齿亚属除狭叶紫金牛外为一个较为自然的类群,并获得很强的支持;对亚属下各种:将原圆齿亚属中的狭叶紫金牛移至锯齿亚属。赞同将红凉伞并入朱砂根,而岭南紫金牛我们并不认同将其并入朱砂根。维持大叶百两金变种地位。支持将狭叶雪下红归并。不支持珍珠伞归入纽子果。将剑叶紫金牛移至圆齿亚属。假百两金应作为一个独立的种处理。锯齿亚属明显聚为两支,一支包含紫金牛等4种,另一支则包含粗茎紫金牛等9种(其中包括狭叶紫金牛),但该支并未能获得很强的支持:锯齿亚属不是单系类群。支持将原属于锯齿亚属中的小紫金牛和五花紫金牛两种归并入A.cymosa放回腋序亚属。将原腋序亚属中的矮紫金牛和细孔紫金牛移至高木亚属,应恢复柳叶紫金牛种的地位,种名使用A.hypargyrea。不支持将细柄罗伞和圆果罗伞归入南方紫金牛。将原腋序亚属中的细柄罗伞、越南紫金牛、矮紫金牛、细孔紫金牛4种移至高木亚属。短序亚属与腋序亚属的亲缘关系甚为紧密,推测可能是较为原始的类群。   3.小紫金牛复合群和朱砂根复合群的研究   1)经过对五花紫金牛Ardisia argenticaulis模式产地的考察,采集的新鲜花解剖结果发现,该种的胚珠排列不规则,似2轮,但实际为l轮,因此将其归入A cymosa,并废除Yang(1989)成立的新亚属华紫金牛亚属(Subgen.Chinensia)。   2)a.对野外采集的标本和馆藏标本共570多份的测量及具花的标本选取典型的种类用于解剖,我们发现山血丹、大罗伞与朱砂根、红凉伞、岭南紫金牛都能很好的区分开来,而后三者则非常接近,红凉伞介于朱砂根和岭南紫金牛之间,更靠近朱砂根,但它们很多性状存在不同程度的过渡,而典型的植株较为容易区分。b.通过贝叶斯分析法和最大简约法对朱砂根复合群18个样本和4个外类群进行了系统分析结果为:两种分析方法的结果一致,大罗伞树与山血丹两者形态上和分子系统学分析的结果都能很好的支持其与朱砂根复合群另外三个分类群(朱砂根、红凉伞、岭南紫金牛)分开,从形态上岭南紫金牛与红凉伞较为接近,分子证据也验证了这一点,而朱砂根所有样本很明显聚在了一起,并获得了很强的支持,这说明将岭南紫金牛归入朱砂根并不可取,而朱砂根与红凉伞的亲缘关系甚为紧密,分子证据和形态证据也都说明了这一点,因此我们暂将岭南紫金牛作为一个独立的种处理。   4.分类修订   确认中国紫金牛属植物共69种4变种l亚种。在紫金牛属属下沿用亚属(Subgenus)概念,确认中国紫金牛属共6个亚属,即短序亚属、顶序亚属、高木亚属、腋序亚属、圆齿亚属、锯齿亚属,对于亚属下不再划分等级,重新设立了分亚属和分种检索表。对于种的修订按照本文研究结果处理,补充新记录变种:伏毛紫金牛(A.silvestris var.appressa C.M.Hu&J.E.Vidal):依照命名法规将A.sinoaustralis C.Chen作为A.affinis Hemsl.的异名处理;确认小花紫金牛(A.graciliflora Pitard)在中国广西有分布。   5.区系地理学   依据作者野外考察、标本查阅和文献记载,研究了中国紫金牛属的分布情况,确定了现代分布中心,并初步解释了现代分布格局的形成。根据吴征镒(1979)分区系统确定中国紫金牛属植物分布于泛北极区的中国-日本森林植物亚区、中国-喜马拉雅森林植物亚区和古热带区的马来亚植物亚区。滇缅泰地区、北部湾地区为中国紫金牛属植物的现代分布中心。分布的主要植被类型有亚热带常绿阔叶林区和热带季雨林区。
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