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研究目的 生境片段化是物种受胁和生态互作丧失的主要原因之一。互惠的植物-传粉网络对生态系统功能的维持具有重要意义,对互惠双方的繁殖和存续都至关重要,而片段化程度的增加将破坏互惠双方资源的可用性,造成局域物种和互作的丧失。本研究以千岛湖片段化陆桥岛屿系统为平台,开展以下3个方面问题的研究:(1)生境片段化将导致物种丰富度和物种组成发生变化,形成复杂的时空格局。随着片段化斑块面积的减小,植物和传粉者的丰富度是否也随之减小?片段化对植物和传粉者物种组成的影响是否显著不同?以及片段化是否会加剧植物、传粉者和互作的周转?这些问题的研究是深入分析和揭示生境片段化对植物-传粉网络影响的基础。(2)关于生境片段化对植物-传粉网络影响的研究已有很多,这些研究都是在较为开放的环境中进行的,如草地、农田或乔木层盖度较低的森林,主要关注的是生境面积减小、隔离度增加和土地利用变化等对植物-传粉网络产生的负面影响,表现为网络中包含的物种数减少、嵌套性和鲁棒性降低等。但对生境边缘产生的影响关注较少,仅有的一些研究发现,在较为开放的环境中,生境边缘产生的影响主要是负面的或中性的。在盖度较高的片段化森林系统中,开放的生境边缘使得光照强度增加,相比于较暗的森林内部,生境边缘将增加物种的丰富度和多度。因此生境边缘可能会对植物和传粉者产生积极而非消极的影响,使得生境边缘能够减轻生境丧失对植物-传粉者群落和网络结构的负面影响。本研究利用结构方程模型,检验生境片段化对植物-传粉者群落和网络结构的直接和间接影响,进而评估生境边缘是否会产生积极的影响。(3)在片段化生境中,物种及其互作在时间和空间上相比于连续生境具有较强的波动性,植物-传粉网络通常表现为嵌套性降低。已有的研究发现,传粉网络中能在时空中稳定存在的物种(本研究称为“稳定种”,包括稳定的植物和稳定的传粉者,通常是泛化种)或稳定存在的互作(本研究称为“稳定互作”)倾向于占据网络的核心位置,即网络中连接最密集的区域。在片段化生境中,植物-传粉网络的嵌套性降低,这可能与稳定种和稳定互作在网络中的位置变化有关,即稳定种和稳定互作可能会偏离网络核心。然而,稳定种和稳定互作在片段化生境中是否会偏离网络核心仍然是未知的。本研究通过评估物种和互作的稳定性与其在网络中位置之间的相关性,来检验生境片段化是否使稳定种和稳定互作偏离网络核心。研究地点 浙江省淳安县千岛湖(东经118°34′-119°15′,北纬29°22′-29°50′)。研究方法 本研究在2017年至2019年对千岛湖41个岛屿和16个大陆位点进行植物-传粉网络调查。在岛屿边缘和内部分别设置100 ×4m的固定样带,一条沿着边缘,另一条从边缘延伸到森林内部。2017年4月20日-7月20日,共进行6次调查;2018年3月23日-7月14日,共进行7次调查;2019年3月13日-7月20日,共进行7次调查;即3年内对每条样带共进行20次调查。这些调查时段是植物开花最繁盛和传粉昆虫最为活跃的时期,以确保调查涵盖千岛湖地区绝大部分开花植物和传粉者。调查记录植物物种、花资源(开花面积)、传粉者物种、传粉者多度以及植物和传粉者的互作。昆虫只有在接触花药或柱头时才被认定为是传粉者。研究结果 在3年的采样中,观察开花植物和传粉者共计960个小时,共记录到19486次植物与传粉者的互作,68种开花植物和313种传粉者,以及它们之间3226种互作。植物隶属34科58属。传粉者隶属5个目,分别是膜翅目(116种,9484个体)、双翅目(74种,4024个体)、鳞翅目(49种,2380个体)、鞘翅目(59种,2771个体)、半翅目(15种,827个体),其中膜翅目和双翅目的个体数量最多。(1)通过比较植物、传粉者和互作在3年之间和任意2年之间的差异,可以发现互作在年际间的波动最大,植物和传粉者次之。植物和传粉者的物种丰富度更多的是受到片段化岛屿面积的影响,而隔离度的影响不显著。各岛屿之间植物和传粉者的物种组成波动较大,且生境片段化对植物和传粉者的物种组成影响相似。片段化程度的增加(岛屿面积减小)会加剧植物、传粉者和互作在年际间的周转,片段化显著降低了互作重连的可能性。(2)结构方程揭示了岛屿特征、群落结构和网络结构之间的复杂关系。结果表明,岛屿面积和生境边缘是植物-传粉者群落的决定性预测因子,尤其是对花资源和植物丰富度。随着岛屿面积的减小,岛屿边缘和内部的物种丰富度和多度都在下降,但岛屿边缘的花资源、传粉者的丰富度和多度比岛屿内部高10倍左右。与岛屿内部的植物-传粉网络相比,边缘的网络具有更高的嵌套性和更低的模块性。与此同时,森林内部网络对物种灭绝的鲁棒性处在较低的水平,且随着岛屿面积不断减小,下降趋势明显,而边缘网络对物种灭绝具有较高的鲁棒性,下降趋势小于内部网络。(3)回归分析的结果表明,岛屿面积和隔离度对在时间和空间尺度上稳定存在的植物、传粉者和互作的位置-稳定性相关性(即接近网络核心的程度与其稳定性之间的相关性)的影响有所不同。但总体来说,生境片段化改变了稳定种和稳定互作在网络中的位置,使其不同程度地偏离网络核心。零模型的结果表明,在片段化生境中,时间/空间上稳定的物种和互作显著偏离网络核心,而在一些小岛屿中,物种及其互作在网络中占据位置时具有一定的随机性。因此,生境片段化改变了稳定种和稳定互作在网络中的位置,使其不同程度地偏离网络核心。主要结论 生境片段化对植物-传粉者群落和网络结构的影响是多方面的。片段化陆桥岛屿次生林生态系统中,(1)植物和传粉者的丰富度更多地受到岛屿面积的影响,因此岛屿面积是影响植物和传粉者群落和网络结构的决定性因素。片段化加剧了植物、传粉者及其互作的周转。(2)生境边缘能够增强网络的鲁棒性,而不是加剧岛屿面积减小对网络结构的负面影响,从而降低植物-传粉者系统崩溃的风险。(3)在时间和空间尺度上稳定存在的物种或稳定存在的互作会偏离网络的核心,这是片段化生境中植物-传粉网络嵌套性降低的一个重要原因。