论文部分内容阅读
本文以“高油115”玉米品种为材料,采用基因表达分析和化学物质分析方法,首先分析了外源茉莉酸和水杨酸处理玉米不同部位1周后,地上部和地下部防御相关基因表达、防御物质含量以及生物量的变化;然后详细探讨了外源茉莉酸诱导对玉米地上部与地下部化学防御作用影响的浓度和时间效应;最后研究了长期诱导防御的生长成本。主要研究结果如下:
1.外源茉莉酸处理玉米地上部1周后,能引起地下部的系统性防御反应,反之亦然。茉莉酸处理地上部后,能系统诱导根中Bx9、PAL和MPI基因的表达,但却使根中丁布、咖啡酸和丁香酸的含量降低。茉莉酸处理地下部后,叶片中Bx6、PAL、MPI和 FPS基因的表达量明显高于对照,同时叶片的丁布含量也显著增加。无论用茉莉酸处理地上部还是地下部,1周后处理的地下部生物量均显著低于对照,显现出防御反应被诱导强化后,能量消耗的上升,在地下部表现更为明显。
2.外源水杨酸处理玉米地上部1周后,也能引起地下部的系统性防御反应,反之亦然。水杨酸处理地上部后,能系统地增强根中Bx9、PAL、MPI和FPS基因的表达,使根中丁布、香豆酸、咖啡酸和丁香酸含量均显著下降,同时地下部的生物量与对照相比均显著降低,说明水杨酸的诱导防御也增加了消耗,也在地下部表现更明显。处理地下部后,叶片中Bx6和Bx9基因的表达被系统诱导,同时叶片的丁布含量高于对照。
3.4种不同浓度的茉莉酸(1mM、2.5mM、5mM、10mM)处理玉米地上部3~48h后,叶片和根中化学防御作用的反应与浓度和时间相关。与对照相比,茉莉酸处理后3~6h,叶片丁布和总酚的含量增加,且与处理浓度呈正比的趋势;4种浓度的茉莉酸处理均能明显诱导叶片中PR-2a和MPI基因的表达,并能分别稳定持续到24h和48h:高浓度的茉莉酸(10mM)处理对挥发物调控基因FPS和TPS表达的诱导较强,在3~12h内就能诱导它们在叶片中表达。茉莉酸处理地上部后,对地下部的间接诱导作用48h后才明显表现出来,1mM浓度的茉莉酸能使根中总酚含量显著升高,5mM和10mM的茉莉酸处理地上部能明显增加根中丁布含量,2.5mM以上浓度的茉莉酸(2.5mM、5mM、10mM)均能明显诱导根中PR-2a、FPS和TPS基因的表达。
4.茉莉酸(10μM、50μM、100μM、200μM)处理地下部后,玉米化学防御作用的反应也与浓度和时间相关。与对照相比,茉莉酸处理地下部后,3~12h时对根FPS基因的表达有一定的诱导作用,24h时能诱导根中PR-1和PR-2a基因的表达,MPI基因的表达量也明显高于对照,48h能显著降低根丁布和总酚的含量。与对照相比,200μM茉莉酸处理在3~12h内,对叶片丁布含量的影响呈现出先升后降再升的趋势;叶片总酚的含量在处理后6~12h显著低于对照,而在48h时有比对照升高的趋势;50μM和100μM茉莉酸处理后12h才明显增强MPI基因在叶片中的表达;10μM和50μM茉莉酸仅在处理后3h能诱导叶片中FPS基因的表达。
5.茉莉酸信号途径在茉莉酸处理地上部对玉米化学防御作用的影响中起重要作用。通过茉莉酸途径抑制剂处理的对比研究表明,茉莉酸处理玉米地上部3h后,能通过激活茉莉酸自身合成来诱导叶片Bx1、Bx9、PAL、PR-1、MPI、FPS和TPS基因的表达,并增加丁布的含量,降低咖啡酸含量,使根中Bx6、Bx9、PR-2a 和PAL 基因的表达上升,咖啡酸和香豆酸含量增加,丁香酸含量下降;但是叶片PR-2a基因表达的诱导,丁香酸含量的降低以及根中总酚含量的增加则是外源茉莉酸通过细胞膜后直接起作用的;而叶片中Bx6基因以及根中MPI基因表达的诱导则与激活茉莉酸自身合成起作用和外源茉莉酸直接作用均部分相关。
6.茉莉酸信号途径在茉莉酸处理地下部对玉米化学防御作用的影响中也起重要作用。也通过茉莉酸途径抑制剂处理的对比研究表明,茉莉酸处理玉米地下部3h后,通过激活茉莉酸自身合成来诱导根中Bx6、PR-2a和 MPI基因的表达,降低总酚的含量以及诱导Bx6、Bx9、PAL、FPS和TPS基因在叶片中的表达、增加叶片丁布、咖啡酸、丁香酸和香豆酸的含量;对叶片中PR-2a基因表达的诱导是外源茉莉酸通过细胞膜后直接起作用的;而对根中Bx9基因和叶片中MPI基因表达的诱导则可能是两种途径同时兼顾来实现的。
7.茉莉酸持续处理玉米地上部(JA1/CK2)或地下部(CK1/JA2)以及同时处理地上部和地下部(JA1/JA2)2周后,能不同程度地增强玉米叶片和根的防御物质含量,使得玉米地上部的生物量增加而显著减少了地下部的生物量,从而证明玉米化学防御水平的提高是以减少地下部的生长为成本的。持续处理达到4周后,玉米在能量分配上以生长为主,3个处理与对照相比,叶片和根的防御物质含量的增加减缓,根中的主要防御物质丁布的含量甚至有所降低,但3个处理均明显增加了地下部的生物量。可见,在间隔2周时间内,地下部的生长得到了恢复和改善。
本研究证实了玉米地上部与地下部的诱导防御密切相关,地上部的诱导能系统影响到地下部的化学防御作用,而地下部的诱导也能系统影响到地上部的化学防御作用,同时用信号物质诱导玉米防御作用的初期是需要生长成本的,随着时间的延长,生长成本随着防御作用的减弱而逐渐减小,甚至表现出明显的补偿效应,这些关系的揭示会为更好地开展玉米病虫害的综合防治和管理提供新的科学基础。