大豆产量杂种优势的QTL-等位变异构成和质核互作雄性不育系异交结实性的主要影响因子

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杂种优势利用是大幅度提高作物产量和改良品质的有效的措施之一,已广泛用于禾本科,茄科,十字花科等作物。大豆杂种优势利用研究与应用上取得了一定进展,利用“三系”配套育成一批杂交大豆品种,但是由于大豆杂种种子生产效率低,不能产业化,所以未能推广应用。黄淮地区是我国主要大豆种植地区,需要进一步筛选该地区的强优势组合和解析大豆产量杂种优势的遗传基础。筛选出强优势组合用于杂交大豆产业化,最终要通过转育等技术实现杂交种子大规模生产。目前还没有经济有效的杂交种子大规模生产方法,所以需要对大豆质核互作雄性不育系异交结实影响因子进行探讨。本研究内容之一,分别选取鲁西南和豫东南地区各两组核心推广品种(共计42个优良亲本品系),2009-2013年在山东济宁和河南周口按NCⅡ设计一共配制了150个杂交组合。首先,对杂交组合的优势进行分析,筛选出优异组合。其次,解析大豆产量杂种优势的遗传基础。最后,对优异组合进行改良。本研究内容之二,选取5个大豆质核互作雄性不育系(Cytoplasm-nuclear male-sterile lines,CMS)与其相应的保持系和3个恢复系,2011-2014年在江苏南京和山西太原,研究开放环境下的大豆不育系繁殖和杂交种子生产的影响因子。具体结果如下:1.大豆产量优势表现及高产优势组合的筛选鲁西南和豫东南地区大豆产量杂种优势普遍存在,蛋白质含量和脂肪含量优势不明显。四组NCⅡ试验的杂交组合产量平均中亲优势率为30.03%,有106个组合达显著或极显著水平,占71%;平均超亲优势率为27.71%,有77个组合达显著或极显著水平,占66%;平均超标优势率为31.14%,有102个组合达显著或极显著水平,占51%。优选出20个优异杂交组合,即中黄13×晋豆23、豫豆22×高丰1号、豫豆22×晋豆23、山宁16×菏豆18、豫豆22×晋大53、菏豆19×冀豆17、菏豆19×徐0801、菏豆19× Williams82、山宁14×冀豆17、菏豆19×潍豆267、周豆13×MN413、周豆11×周豆16号、周豆13 ×周豆17、周豆13 ×郑9805、豫豆22×周豆16、徐0705×汾豆79、徐0705× Willimas82、冀豆17×周豆19、皖豆28×汾豆79和中黄37×Willimas82。这些高产高优势组合的平均超亲优势率为54.74%;超亲优势率为49.15%。2.大豆F1杂种产量的QTL定位通过RAD-seq(基于限制性位点相关DNA的测序)等方法获得SNPLDB(SNP Linkage disequilibrium block),利用 PLSRCGA(Partial least square regression combined with genetic algorithm)分析方法对鲁西南和豫东南地区的四组NCⅡ试验供试标记位点进行分析,一共检测到57个与F1杂种产量显著相关的QTL。这些QTL分布于15个连锁群上。其中N和D2连锁群上的QTL最多,分别有7个。其次F(6)、J(5)、C1(5)、B2(4)、C2(3)、M(3)、E(3)、Dla(3)、D1b(3)、K(3),其他是1~2个。第一组NCⅡ试验中检测到13个与F1杂种产量显著相关的QTL,位于10个连锁群上。这13个标记位点的总贡献率为74.08%。第二组NCⅡ试验中检测到22个与F1杂种产量显著相关的QTL,位于11个连锁群上。这22个标记位点的总贡献率为80.31%。第三组NCⅡ试验中检测到25个与F1杂种产量显著相关的QTL,位于13个连锁群上。这25个标记位点的总贡献率为76.14%。第四组NCⅡ试验中检测到15个与F1杂种产量显著相关的QTL,位于9个连锁群上。这15个标记位点的总贡献率为79.13%。四组NCⅡ试验同时检测的与F1杂种产量显著相关的QTL仅有1个(qHy-07-02);三组NCⅡ试验同时检测的与F1杂种产量显著相关的QTL有3个(qHy-03-03、qHy-14-03和qHy-15-03);两组NCⅡ试验同时检测的与F1杂种产量显著相关的QTL有9个(qHy-02-01、qHy-03-02、qHy-03-03、qHy-06-01、qHy-07-01、qHy-13-01、qHy-14-02、qHy-1 4-04 和qHy-16-02)。3.大豆F1杂种产量的QTL-等位变异效应分析在四组NCⅡ试验中,对QTL-等位变异间的加性和显性效应进行估计。四组NCⅡ试验加性效应较大的等位变异分别有qHy-14-03-A2、qHy-01-03-A1、qHy-06-01-A5和qHy-16-05-A7。携带优异等位变异的亲本有中黄13、晋大53、晋豆23、菏豆19、冀豆17、山宁16、周豆13和阜97211-76等等。四组NCⅡ试验组合显性效应较大的等位异分别有qHy-13-06-A1/A2、qHy-17-05-A1/A2、qHy-09-03-A1/A2 和qHy-07-01-A2/A3。4.大豆F1杂种产量的遗传基础利用PLSRCGA分析方法对鲁西南和豫东南地区的四组NCⅡ试验供试标记位点进行分析,并分别对不同标记位点等位变异的显性度进行了估计,推测出大豆杂种产量的QTL-等位变异可能同时包括加性效应、部分显性效应、显性效应和超显性效应。优异杂交组合等位变异中,杂合位点数高于纯合位点数;杂合位点中均为增效数;超显性效应频率78.93%。F1遗传效应构成中,杂合位点的超显性效应是大豆杂种产量的主要组成部分,加性效应也是其组成部分。超显性效应是大豆产量杂种优势的遗传基础。5.大豆产量的亲本配合力分析鲁西南和豫东南地区的四组NCⅡ试验的表型配合力分析,筛选出一批有潜力的亲本:豫豆22、中黄13、晋豆23、周豆13、徐0705、汾豆79、周豆19、Willimas82等等;筛选出一批高特殊配合力的组合:中黄13 ×晋豆23、山宁14×冀豆17、周豆13×MN413、和徐 0705×Willimas82 等等。四组NCⅡ试验基于产量表型的配合力分析结果均显示特殊配合力与中亲优势、超亲优势、超标优势在产量呈极显著相关(P<0.01)。可用表型配合力预测杂种优势。表型配合力和基因型配合力分别进行了相关性分析,呈极显著相关(P<0.01)。基因型配合力可以像表型配合力一样用来预测杂种优势。6.影响大豆质核互作雄性不育系异交产量的自然昆虫群体大豆雄性不育系异交结实传粉媒介观察发现,田间访大豆花的自然昆虫群体包括六个目,11个科。大豆田间主要有8种蜂利于大豆异花传粉,且均为膜翅目,包括蜜蜂科的中华蜜蜂、意大利蜜蜂和熊蜂,切叶蜂科的北方切叶蜂、细切叶蜂和黄鳞切叶蜂,以及遂蜂科的玉米毛带蜂和拟绒毛淡脉隧蜂。其中访花昆虫出现频率最高的是中华蜜蜂,其次是意大利蜜蜂和北方切叶蜂,并且它们在一天中的12:00~13:00数量最多。7.影响大豆质核互作雄性不育系异交结实性的生物学因子大豆质核互作雄性不育系异交结实性影响因子研究结果显示:有效的外源花粉是影响大豆雄性不育系异交结实的关键因子之一。保持系和恢复系在无露水环境下,花粉能够释放良好,可以为不育系异交提供更多有效的外源性花粉。昆虫媒介是影响大豆雄性不育系异交结实的另一关键因子。开放环境下这些蜂类活动能够提高CMS系的结荚率和结实率,与不放蜂网室相比,开放环境中CMS的结荚率提高了 45.2%,可以达到网室放蜂的效果。雄性不育系的异交能力是影响大豆雄性不育系异交结实的最关键因子。在放蜂网室和开放环境下,雄性不育系的异交率差异较大,从不到10.0%到99.0%以上。在开放条件下,利用自然昆虫群体做传粉媒介,高蜜量不育系异交率高达 1 00.0%。
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