铝胁迫下马尾松幼苗根系分泌特性及有机酸对铝毒的缓解生理机制

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马尾松是我国南方主要的造林先锋树种,在荒漠造林、沟壑治理、庭园绿化等方面有重要的使用价值。也是我国主要的用材树种之一,主要用于提供家具、建筑、木纤维工业等方面的原料。但近年来出现马尾松林大面积生长衰退甚至死亡的现象。研究认为,酸性土壤中的活性铝,是影响马尾松林的生长,导致马尾松大面积死亡的主要原因。活性铝不仅能抑制土壤中水分和阳离子(Ca2+、Mg2+、K+、Cu2+等)的交换吸收还能通过破坏植物根系细胞等从而影响植物生长,植物的根系是最先受到铝毒害的部位,表现出主轴伸长受抑制,根系粗糙,呈褐色,根尖、侧根短粗而脆,根冠脱落,根尖表皮和外皮层细胞受到破坏,部分根系坏死等现象。因而,如何缓解马尾松铝毒害,提高马尾松的耐铝能力,则成为急需解决的科学问题。根系分泌物是植物生长发育中向外界环境中释放的各类有机化学物质总称,包括低分子量的有机酸、氨基酸、酚类和糖类物质和高分子量的黏胶、养分离子、外酶等。根系分泌物在植物逆境修复中有重要作用,环境胁迫会刺激植物调节自身根系分泌大量有机物和无机物质来缓解逆境造成的伤害。因此,研究逆境植物根系分泌物的变化对提高植物抗逆性,缓解植物毒害有重要的作用。基于此本研究采用水培试验法,以试验组前期对不同种源的29个马尾松家系(基因型)的耐铝性筛选结果为基础,选取耐铝型FJ5和铝敏感型GD20马尾松为试验材料,研究酸铝作用下马尾松根系分泌物特性及对根尖缓解作用机制。研究主要由两个部分构成,一是对酸铝胁迫下马尾松根系分泌特性的研究,收集供试马尾松幼苗在不同铝浓度处理下的根系分泌物并对主要成分及其含量进行测定,旨在揭示酸铝胁迫下马尾松根系分泌特性及不同耐铝基因型马尾松根系分泌特性的差异;二是有机酸对马尾松根尖铝毒的缓解作用机制研究,通过施加外源有机酸对酸铝环境下马尾松根系生长、根尖H2O2、MDA、过氧化物酶活性、根尖细胞壁多糖组分和根尖有机酸合成酶进行测定,以揭示马尾松根系分泌物对酸铝环境中土壤铝毒的缓解作用机制。主要试验结果如下:1、低浓度铝处理能促进FJ5的根生长,而GD20的根生长在铝作用下持续受到抑制。对比两种基因型马尾松在各铝浓度下处理10 d和20 d的根系分泌特性,发现耐铝型马尾松在各浓度铝作用下根系有机酸、蛋白质和氨基酸的分泌量要高于铝敏感型马尾松。在铝处理20 d时FJ5的有机酸分泌量在A3和A5浓度下有显著增加的趋势,而GD20随铝浓度的增加根系分泌的有机酸含量逐渐降低,这说明有机酸、蛋白质、氨基酸对耐铝型马尾松缓解铝毒害起主要的作用,而铝是能诱导耐铝型马尾松分泌更多有机酸的原因之一。FJ5根系分泌物的酸性磷酸酶活性比GD20更高,且随铝处理浓度增加两种马尾松的酶活性均呈现出先上升后下降的趋势,说明耐铝型马尾松能通过分泌更多的酸性磷酸酶来促进土壤中无机磷的生成,与土壤中过量的铝离子反应产生沉淀而环境土壤铝毒害作用。2、铝毒会增加马尾松根尖H2O2和MDA的含量,外源有机酸加入后,2种马尾松根尖H2O2、MDA含量均能显著降低,柠檬酸处理的缓解效果要优于草酸处理。马尾松根尖过氧化物酶(APX、POD、GR)在单铝作用下活性上升,耐铝型FJ5在POD和GR活性的增幅要高于敏感型GD20,柠檬酸和草酸加入后根尖APX、POD活性的变化得到缓解,柠檬酸处理对FJ5的缓解效果更好,而草酸处理对GD20的效果更好。GD20的根尖GR活性在有机酸加入后活性下降,且两种酸的缓解效果差异不大,而柠檬酸处理会增加FJ5的GR酶活性,草酸处理使FJ5根尖酶活性减少。3、铝作用下FJ5根尖的乙醇酸氧化酶和NAD-IDH活性显著升高;GD20的PEPCase和CS活性增加,而NAD-IDH活性变小。柠檬酸处理对FJ5根尖乙醇酸氧化酶、CS和NAD-IDH活性有影响,能显著降低GD20的PEPCase活性。草酸处理对FJ5根尖乙醇酸氧化酶、PEPCase、CS和NAD-IDH活性均有影响,与GD20根尖的PEPCase活性有关,可以看出敏感型马尾松体内的PEPCase活性与有机酸耐铝有密切关系。单铝处理降低FJ5的根尖酸性磷酸酶活性,而使GD2O的酶活性上升,有机酸加入后FJ5的酶活性增加,柠檬酸处理显著降低了GD20的酸性磷酸酶活性。4、铝胁迫下马尾松根尖各根段的果胶、HC1、HC2中的总糖和糖醛酸含量普遍上升,而HC1中多糖的变化更明显,说明HC1应为铝在马尾松根尖的主要结合位点。铝敏感性GD20在铝处理下的细胞壁多糖组分增幅较大,导致根细胞受抑制的程度也更大。外源有机酸加入后,GD20各根段的果胶、HC1、HC2中的总糖和糖醛酸含量均得到不同程度的缓解,草酸处理的缓解效果优于柠檬酸。而耐铝性FJ5在有机酸加入后,根尖细胞壁010mm根段的HC1、HC2糖醛酸和各根段的HC1总糖含量有所缓解。总体上有机酸对GD20的缓解作用效果更强。
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