金星蕨科及修蕨类植物分子系统学研究——兼论真水龙骨类的快速辐射与趋同进化

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鉴于真水龙骨类蕨类植物大多都经历了快速适应、辐射分化或网状进化历程,其系统演化和科下关系一直是国内外学者研究的难点问题。本研究分别选取真水龙骨类Ⅱ的金星蕨科以及真水龙骨类Ⅰ的修蕨类植物为代表,联合多个叶绿体片段,重建各个类群的系统发育,探索快速辐射以及高度的形态趋同进化现象对这两类真水龙骨类植物系统发育关系、物种演化及分类系统(属级单元划分)的影响。  金星蕨科包括近1000个物种,属于真水龙骨类Ⅱ分支。其属的划分分歧极大,曾被划分为1-32个属。我们选取115个种,代表该科27个传统属级分类单元,联合形态与分子系统学证据,探讨金星蕨科的系统发育问题,为建立一个稳定的分类系统打下基础。(1)形态性状重建分析表明该科基部类群形态趋于稳定,趋同现象较少发生。大部分的形态特征在第六支内部多次起源。(2)金星蕨科成员分化出两种染色体基数进化路线,分支Ⅰ-Ⅳ的成员通过多次的染色体数非整倍性增加,分支Ⅴ-Ⅵ则较为稳定地保持36的染色体基数。(3)金星蕨科中美洲热带及亚洲热带地区分布的类群极有可能经历了快速辐射,如分支Ⅲ中的Amauropelta以及分支Ⅳ中的Christella。(4)第六支中一些传统概念的属级单元如小毛蕨属Christella、新月蕨属Pronephrium在形态上较为一致,然而在系统树上为多系结构。鉴于第六支成员间复杂的网状结构以及高度的形态趋同进化,我们将整个第六支的成员暂时处理为广义毛蕨属Cyclosorus s.1.。(5)结合形态及分子证据,除广义毛蕨属外,钩毛蕨属Cyclogramma针毛蕨属Macrothelypteris、假鳞毛蕨属Oreopteris、卵果蕨属Phegopteris、紫柄蕨属Pseudophegopteris、溪边蕨属Stegnogramma s.1.以及沼泽蕨属Thelypteris等七个属级单元得到了支持。  在前人修蕨类系统发育研究的基础上,广泛取样,选取了48个种,覆盖了除Grammatopteridium、Holcosorus以及Paraselliguea以外的其余传统划分的13个分类单元,利用多个叶绿体片段构建系统发育框架,探讨修蕨类各个成员系统位置及属的界限。(1)在系统发育树上,修蕨类与槲蕨类植物各形成一个单系,互为姐妹群,彼此具有一个长枝。随后的多个短枝、多岐分支现象以及各分支间复杂的网状结构表明修蕨类植物可能经历了辐射分化的过程。(2)传统的属级分类单元中仅节肢蕨属Arthromeris得到较高的支持。修蕨属成员与假瘤蕨属的模式种Phymatopteris taeniata、Polypodiopteris的模式P.proavita等聚为一支,得到中度支持。假瘤蕨属物种则形成多个并系分支,修蕨属成员Selliguealaciniata和单种属Gymnogrammitis聚在假瘤蕨分支中。我们的结果不支持近年来新划分的属级单元Himalayopteris以及Pichisermollodes。(3)修蕨类植物的形态祖先状态重建表明除羽片基部关节及钙质小鳞片特征外,其余多个分类性状高度趋同进化,在修蕨类植物中多次起源或回溯,如羽裂状况、叶二型等特征。而某些突然出现的特殊形态导致传统的分类阶元缺少独立的分类衍征。(4)综合以上结果我们建议将以上各属级单位归并入广义的修蕨属Selliguea s.1.。  在真水龙骨Ⅰ、Ⅱ类中,一些热带地区分布的类群,往往在短时间内经历快速物种形成,形态上趋同演化,并普遍伴随某些特殊形态的突然产生等现象。对于这一类仅依赖于形态的分类系统往往容易混乱,难以获取真正的系统发育关系。当这些因素共同出现在某个类群中时,采用广义属的概念可能更有实用性。  
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