鹿角杯形珊瑚早期生活史对海水升温和酸化的生理学响应

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大气CO2浓度升高导致全球海洋温度和pCO2升高(暖化和酸化),海水的暖化和酸化严重威胁造礁石珊瑚及其所构建的珊瑚礁生态系统,因为石珊瑚对到海水升温和酸化极其敏感。珊瑚礁的未来和命运很大程度上取决于其框架生物石珊瑚对现今前所未有的气候变化速率的适应能力。珊瑚幼虫的成功扩散、附着和补充对珊瑚种群维持及退化珊瑚礁恢复很关键,因此早期生活史对升温和酸化的响应决定了未来气候条件下石珊瑚的种群结构和补充。在三亚鹿回头岸礁,海水温度和pCO2表现出巨大的昼夜和季节变化,其中的鹿角杯形珊瑚(Pocillopora damicornis)对极端高温和酸化均表现出很强的抗性和适应能力,然而目前仍然不清楚其早期生活史阶段是否像成体一样对升温和酸化表现出一定的适应性和耐受能力,而且其背后的生理响应过程也并不明确。本论文研究了鹿角杯形珊瑚早期生活史包括浮浪幼虫和新附着珊瑚幼体对海水升温和酸化的生理学响应,着重关注了隔代适应的潜能以及相应的生理学适应机制。主要的结果如下:  1.升温(29、30.8℃)和酸化(pCO2:500、1000μatm)对鹿角杯形珊瑚幼虫代谢产生了显著的影响,升温和酸化均显著提高幼虫净光合作用PNα、总光合作用PG和光合呼吸比P/R,暗示着幼虫光合自养能力的增强;相应地升温和酸化均显著提高珊瑚幼虫存活。虫黄藻的碳酸酐酶(CA)活性受到温度和pCO2的协同促进作用,而且与幼虫光合能力间呈现显著正相关。再者,幼虫白化及光化学抑制的温度阈值位于32-33℃之间,但幼虫并未出现氧化损伤。幼虫代谢包括呼吸和光合对温度的响应均为非对称的正向抛物线,并符合经典的高斯-冈珀茨模型,代谢最适温度为30.3-30.9℃,比长期夏季均温(29℃)高1.3-1.9℃,暗示着幼虫对升温表现出适应。酸化可以缓解高温对幼虫光合自养能力的负影响,改变珊瑚幼虫的热耐受窗口。  2.三周的升温(29、30.8℃)和酸化(pCO2:500、1100μatm)处理下并不造成珊瑚幼体的白化,同时最大光化学效率(Fv/Fm)并没有大幅下降,但对虫黄藻的最大电子传递速率(rETRMax)以及最小饱和光强(Ek)产生拮抗效应。再者,升温显著促进珊瑚幼体的生长和钙化作用,当前温度水平下,酸化使钙化降低28%,但在升温条件下酸化不影响钙化。升温和酸化协同作用时显著延缓珊瑚幼体的出芽过程,升温虽然可以缓解酸化对珊瑚幼体钙化的负效应,但是这一现象以抑制出芽生殖过程为代价。  3.温度昼夜波动可以缓解升温对珊瑚幼虫附着率的影响。珊瑚幼体的温度耐受阈值出现在31和32℃之间,在32℃幼体发生白化、最大和实际光化学效率显著降低,生长发育受到负面影响;而温度波动对珊瑚幼体光合生理及生长的影响复杂多变,具体来说,温度波动不引发也不加剧幼体白化反应,却显著提高实际光化学效率并降低了虫黄藻光系统最大激发压力;温度波动虽然不影响幼体表面积生长和出芽速率,但3℃温度昼夜波动降低了升温对钙化的促进作用。  4.酸化处理并不影响幼虫虫黄藻密度、脂类过氧化作用和暗呼吸,但轻微地提高幼虫的色素含量。酸化处理尤其是pCO2昼夜波动的酸化处理显著促进了幼虫的净光合作用、光增强总光合作用和光合呼吸比。不同的pCO2处理会改变宿主和虫黄藻CA在光合作用无机碳获取中的作用比例。相应地,酸化条件下珊瑚幼虫更大、有机物质含量更高且处于浮游态,相较而言对照中幼虫大小和生物量低,多数发生附着。pCO2昼夜波动会增强鹿角杯形珊瑚幼虫对海水酸化处理的正响应,提高其光合和自养过程并促进有机营养物质的积累,延长幼虫浮游期、提高其扩散潜能。虽然幼体光合生理同样对酸化表现出正响应,但此时幼体在酸化下受到氧化损伤;短期的恒定酸化虽然不影响幼体生长,但是波动的酸化处理下钙化减少10%,而此时质子泵活性显著提高,即钙化需要消耗更多的能量,相应地幼体出芽生殖速率降低50%。pCO2昼夜波动的酸化处理会改变珊瑚幼体的能量收支和分配策略。  总之,在三亚鹿回头,鹿角杯形珊瑚孵育的幼虫对升温和酸化均表现出良好的适应能力,考虑到亲本对热胁迫以及对酸化的耐受性,本文的结果说明了隔代适应的潜力。本论文也强调了本地适应性在珊瑚对气候变化响应中的重要作用,并为气候变化背景下珊瑚礁的保育和管理提供重要的参考,即保护好这一抗压、对气候变化有弹力的珊瑚种类。此外,本文也强调了温度和pCO2的昼夜波动和预期的升温和酸化一样对珊瑚幼虫和幼体产生重要的影响,因此未来的研究有必要考虑和囊括这一因素。虽然鹿角杯形珊瑚幼虫可以得益于未来气候变化,但附着后阶段仍然会成为阻碍种群成功补充过程的瓶颈。
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