银杏与叶籽银杏胚珠发育的组织化学比较研究

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本研究应用树脂半薄切片和组织化学技术,分别对银杏和叶籽银杏胚珠发育过程及营养物质积累特点做显微结构观察和组织化学分析,同时通过密集采样对银杏和叶籽银杏胚珠发生形态进行描述、解剖观察和图像记录。主要试验结果如下:(1)叶生胚珠(种实)发育形态3月中下旬,叶籽银杏雌花芽萌动,4月中旬,叶籽银杏进入展叶盛期,并可观察到“叶突起”。“叶突起”数目为1~10个,在近轴面与远轴面分布几率相等。4月下旬,“叶突起”发育成胚珠形态。5月中旬,叶生胚珠进入迅速增大期。6月中旬,叶生胚珠缓慢增长。7月中旬,叶生胚珠体积达到最大。8月初,叶生胚珠的中珠被全部木质化,其内“锥状”结构完全退化;珠孔端有“锥状”结构退化后的空隙。8月中旬,叶生胚珠外珠被变为黄色,此时仍有体积较小的叶生胚珠和“突起”存在。叶生胚珠最终发育为叶生种子,其表面覆有密集的白粉,体积较正常种子小。(2)银杏胚珠发育过程的组织化学3月初,银杏幼胚珠内无组织分化,胚珠细胞中布满淀粉粒。3月中旬,幼胚珠有珠心和珠被的分化,珠被细胞中淀粉粒丰富,珠心细胞中无淀粉粒。4月初,胚珠出现珠孔和贮粉室,此时珠被细胞中有大量淀粉粒,珠心组织中无营养物质分布。银杏雌配子体的发育分为游离核阶段和细胞化阶段。雌配子体游离核阶段为液体形态,切片上仅能观察到海绵组织,及海绵组织上附着的游离核。外珠被细胞中淀粉粒丰富,中珠被、“锥状”结构,及雌配子体周围的绒毡层、侧生周壁组织内淀粉粒少。雌配子体细胞化过程由外向内进行,此时雌配子体呈凝胶状,由大的薄壁细胞组成,其内仅有淀粉粒,淀粉粒少而小,在细胞中沿细胞壁分布。雌配子细胞化后期,薄壁细胞内的淀粉粒增加,且变大,但仍无蛋白质、脂肪等的营养物质。胚乳阶段,细胞中大量积累淀粉粒;随后,开始有蛋白质的积累;发育后期,脂肪逐渐增多。营养物质在胚乳中的分布情况为:中间密集,边缘较少。胚中椭圆形区域内布满了圆球形的脂滴。胚中的淀粉粒较多,沿细胞壁处分布密集,淀粉粒较胚乳中的淀粉粒小;蛋白质少。(3)叶生胚珠发育过程的组织化学叶籽银杏发端期为颗粒状“突起”。“突起”内主要结构为维管组织、薄壁细胞和分泌腔。分泌腔以细胞裂溶生的方式发育,其周围细胞内淀粉粒小而少,且沿细胞壁分布。淀粉粒在“突起”内的分布情况为:中心淀粉粒较少;维管组织密集处、“突起”与叶片结合处淀粉粒较多;靠近叶缘的1-6层细胞内无淀粉粒分布。“突起”内仅在分泌腔处有明显的黑色的脂滴。“突起”远轴端薄壁细胞直径大且排列稀松,与叶片结合处细胞小。叶生胚珠雌配子体的发育分为游离核阶段和细胞化阶段。游离核阶段有外珠被和中珠被的分化。珠孔端部位的中珠被间有一“锥状”结构,由较大的薄壁细胞组成,其内无淀粉粒、蛋白质和脂肪的分布。外珠被细胞大,其内有大量的淀粉粒,淀粉粒沿细胞壁分布,中珠被细胞中无淀粉粒。靠近合点端,中珠被与外珠被过渡处的几层细胞中存在淀粉粒。雌配子体细胞化初期为大的薄壁细胞,细胞核染色较深,无淀粉粒、脂肪和蛋白质的分布。随后,淀粉粒出现,体积小,沿细胞壁分布。细胞化后期,细胞中淀粉粒增多变大;细胞壁附近有黑色的脂滴;珠孔端的“锥状”结构变大,其内仍无淀粉粒、蛋白质、脂肪等营养物质。珠孔端的外珠被、中珠被、“锥状”体形成明显的三个层次。中珠被内无淀粉粒等营养物质,中珠被与外珠被过渡处有较多的淀粉粒。胚乳阶段初期,细胞中积累淀粉粒。随后,淀粉粒间有蛋白质出现。淀粉粒和蛋白质在胚乳中分布情况为:中心密集,边缘稀疏。后期,淀粉粒间出现脂滴,两细胞间,也存在较多的脂肪。
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